Структура и функционирование экосистем

Структура экосистем. С точки зрения трофической струк­туры экосистему можно разделить на два яруса – автотрофный и гетеротрофный (по Ю. Одуму, 1986).

1. Автотрофный ярус или «зеленый пояс» вклю­чающий растения или их части, содержащие хлорофилл, где преобладают фиксация энергии света, использование простых неорганических соединений и накопление сложных органи­ческих соединений.

2.Гетеротрофный ярус или «коричневый пояс» почв и осадков, разлагающихся веществ, корней и т.д., в котором преобладают использование, трансформация и разложение сложных соединений.

По Ю. Одуму, с биологической точки зрения в составе экосистемы удоб­но выделить следующие компоненты:

1) неорганические вещества, 2) органические вещества, 3) воздушную, водную и субстратную среду, 4) продуцентов, 5) макроконсументов, 6) микроконсументов.

1.Неорганические вещества(СО₂, Н₂О, N₂, О₂ минераль­ные соли и др.), включающиеся в круговороты.

2.Органические вещества (белки, углеводы, липиды, гуму­совые вещества и др.), связывающие биотическую и аби­отическую части.

3.Воздушная, водная и субстратная среда, включающая абиотические факторы.

4.Продуценты – автотрофные организмы, способные про­изводить органические вещества из неорганических, используя фотосинтез или хемосинтез (растения и авто­трофные бактерии).

5.Консументы (макроконсументы, фаготрофы) – гетеро­трофные организмы, потребляющие органическое веще­ство продуцентов или других консументов (животные, гетеротрофные растения, некоторые микроорганизмы). Консументы бывают первого порядка (фитофаги, сапрофаги), второго порядка (зоофаги, некрофаги) и т.д.

6.Редуценты (микроконсументы, деструкторы, сапротрофы, осмотрофы) – гетеротрофные организмы, питающиеся органическими остатками и разлагающие их до минераль­ных веществ (сапротрофные бактерии и грибы). Следует учитывать, что и продуценты, и консументы час­тично выполняют функции редуцентов, выделяя в окружаю­щую среду минеральные вещества – продукты их метаболизма.

Таким образом, как правило, в любой экосистеме можно выделить три функциональные группы организмов: продуцен­тов, консументов и редуцентов. В экосистемах, образованных только микроорганизмами, консументы отсутствуют. В каж­дую группу входит множество популяций разных видов, насе­ляющих экосистему. В экосистеме пищевые и энергетические связи идут в на­правлении: продуценты → консументы → редуценты.

Пищевые цепи и сети. Питаясь друг другом, живые организ­мы образуют цепи питания.Цепь питания – последователь­ность организмов, по которой передается энергия, заключен­ная в пище, от ее первоначального источника. Каждое звено цепи называетсятрофическим уровнем. Первый тро­фический уровень – продуценты (автотрофные организмы, преимущественно зеленые растения). Второй трофический уро­вень – консументы первого порядка (растительноядные живот­ные и паразиты продуцентов). Третий трофический уровень – консументы второго порядка (первичные хищники, питающи­еся растительноядными животными, и паразиты первичных консументов). Четвертый трофический уровень – консументы третьего порядка (вторичные хищники, питающиеся плотояд­ными животными, и паразиты вторичных консументов). В пищевой цепи редко бывает больше 4–6 трофических уров­ней. Последний трофический уровень – редуценты (сапротрофные бактерии и грибы). Они осуществляют минерализа­цию – превращение органических остатков в неорганические вещества. Редуценты могут представлять любой трофический уровень, начиная со второго.

Различают два типа пищевых цепей.Цепи выедания (или пастбищные) – пищевые цепи, начинающиеся с живых фотосинтезирующих организмов. Например, фитоплан­ктон → зоопланктон → рыбы микрофаги → рыбы макрофаги → птицы ихтиофаги.Цепи разложения (или детритные) – пище­вые цепи, начинающиеся с отмерших остатков растений, тру­пов и экскрементов животных. Например, детрит → детритофаги → хищники микрофаги → хищники макрофаги. Таким образом, поток энергии, проходящий через экосистему, разби­вается как бы на два основных направления. Энергия к консументам поступает через живые ткани растений или через запасы мертвого органического вещества. Цепи выедания пре­обладают в водных экосистемах, цепи разложения – в экоси­стемах суши.

В сообществах пищевые цепи сложным образом перепле­таются и образуютпищевые сети.В состав пищи каждого вида входит обычно не один, а несколько видов, каждый из кото­рых в свою очередь может служить пищей нескольким видам. С одной стороны, каждый трофический уровень представлен многими популяциями разных видов, с другой стороны, мно­гие популяции принадлежат сразу к нескольким трофическим уровням. В результате благодаря сложности пищевых связей выпадение какого-то одного вида часто не нарушает равнове­сия в экосистеме.

6.6. Круговорот веществ и поток энергии в экосистеме. Биологическая продуктивность экосистем

Принцип единства организм-среда (основной биологический закон) – между живыми организмами и окружающей их средой существуют тесные взаимоотношения, взаимозависимости и взаимовлияния, обуславливающие их единство.

В экосис­теме органические вещества синтезируются автотрофами из неорганических веществ. Затем они потребляются гетеротрофами. Выделенные в процессе жизнедеятельности или после гибели организмов (как автотрофов, так и гетеротрофов) орга­нические вещества подвергаются минерализации, то есть пре­вращению в неорганические вещества. Эти неорганические вещества могут быть вновь использованы автотрофами для синтеза органических веществ. Так осуществляетсябиологи­ческий круговорот веществ.

Правило десяти процентов – на каждый следующий трофический уровень переходит примерно 10 % вещества и энергии предыдущего уровня.

Пирамида чисел(пирамида Элтона) отражает уменьшение численности организмов от продуцентов к консументам.

Пирамида биомасс показывает изменение биомасс на каж­дом следующем трофическом уровне: для наземных экосис­тем пирамида биомасс сужается кверху, для экосистемы океа­на – имеет перевернутый характер (сужается книзу), что свя­зано с быстрым потреблением фитопланктона консументами.

Пирамида энергии (продукции) имеет универсальный харак­тер и отражает уменьшение количества энергии, содержащей­ся в продукции, создаваемой на каждом следующем трофи­ческом уровне.

Прирост биомассы в экосистеме, созданной за единицу вре­мени, называетсябиологической продукцией (продуктивностью). Различают первичную и вторичную продукцию сообщества.

Первичная продукция – биомасса, созданная за единицу вре­мени продуцентами. Она делится на валовую и чистую.Вало­вая первичная продукция (общая ассимиляция) – это общая биомасса, созданная растениями в ходе фотосинтеза. Часть ее расходуется на поддержание жизнедеятельности растений – траты на дыхание (40–70 %). Оставшаяся часть составляетчи­стую первичную продукцию (чистая ассимиляция), которая в дальнейшем используется консументами и редуцентами, или накапливается в экосистеме.

Вторичная продукция – биомасса, созданная за единицу времени консументами. Она различна для каждого следующе­го трофического уровня.

Масса организмов определенной группы (продуцентов, консументов, редуцентов) или сообщества в целом называетсябио­массой. Самой высокой биомассой и продуктивностью обла­дают тропические дождевые леса, самой низкой – пустыни и тундры.

Если в экосистеме скорость прироста растений (образова­ния первичной продукции) выше темпов переработки ее кон­сументами и редуцентами, то это ведет к увеличению биомас­сы продуцентов. Если при этом присутствует недостаточная утилизация продуктов спада в цепях разложения, то происхо­дит накопление мертвого органического вещества. Это проявляется в заторфовывании болот, образовании мощной лесной подстилки и т.п. В стабильных экосистемах биомасса остается постоянной, так как практически вся продукция расходуется в цепях питания.

Динамика экосистем

Изменения в сообществах могут быть циклическими и поступательными.

I. Циклические изменения – периодические изменения в био­ценозе (суточные, сезонные, многолетние), при которых био­ценоз возвращается к исходному состоянию.

Суточные циклы связаны с изменением освещенности, температуры, влажности и других экологических факторов в течение суток. Суточные ритмы проявляются в изменении со­стояния и активности живых организмов в течение суток. Например, чередование световой и темновой фаз фотосинтеза у растений, сна и бодрствования у животных.

Сезонная цикличность связана с изменением экологических факторов в течение года и наиболее сильно выражена в высо­ких широтах, где велик контраст зимы и лета. Сезонная из­менчивость проявляется не только в изменении состояния и активности, но и количественного соотношения отдельных видов. На определенный период многие виды выключаются из жизни сообщества, впадая в спячку, оцепенение, переко­чевывая или улетая в другие районы.

Многолетняя изменчивость связана с флуктуациями клима­та или другими внешними факторами (степень разлива рек), либо с внутренними причинами (особенности жизненного цикла растений-эдификаторов, повторения массового размно­жения животных).

II. Поступательные изменения – изменения в биоценозе, в конечном счете приводящие к смене этого сообщества дру­гим.Сукцессия – последовательная смена биоценозов (экоси­стем), выраженная в изменении видового состава и структуры сообщества. Последовательный ряд сменяющих друг друга в сукцессии сообществ называетсясукцессионной серией. К сукцессиям относятся опустынивание степей, зарастание озер и образование болот и др. В основе возникновения сукцессий лежит неполнота круговорота веществ в сообществе.

Если в биоценозах деятельность одних видов не компенсирует деятельность других, то условия среды неминуемо изменяются. Популяции меняют среду в неблагоприятную для себя сторону и вытесняются другими видами, для которых новые условия экологически более выгодны. Этот процесс продолжается до тех пор, пока не сформируется уравновешенное сообщество, которое способно поддержать баланс веществ в экосистеме. Так, можно проследить процесс зарастания зарастание небольших озер – из-за недостатка кислорода в придонных слоях организмы-разлагатели не в состоянии обеспечить полный распад отмирающих растений, образуются торфянистые отложения, озеро мелеет, зарастает с краев и превращается в болото, оно сменяется мокрым лугом, луг – кустарниками, а затем лесом.

В зависимости от причин, вызвавших смену биоценоза, сук­цессии делят на природные и антропогенные, аутогенные и аллогенные.

Природные сукцессии происходят под действием естествен­ных причин, не связанных с деятельностью человека.Антро­погенные сукцессии обусловлены деятельностью человека. Аутогенные сукцессии (самопорождающиеся) возникают вследствие внутренних причин (изменения среды под действи­ем сообщества); подтипы – сингенез и эндоэкокинез.Аллогенные сукцессии (порожденные извне) выз­ваны внешними причинами (например, изменение климата); подтипы – гейтогенез и гологенез.

Сингенез – изменения происходят под влиянием взаимоотношений между видами сообщества, дифференциации экологических ниш без существенного изменения видами условий местообитания (первые стадии зарастания новых субстратов – песчаных отмелей, скальных осыпей, лавовых потоков и восстановление растительности на нарушенных человеком территориях – зарастание насыпей дорог, залежей и пр.).

Эндоэкогенез – изменение сообщества путем изменения условий среды.Пример: процессы зарастания стариц, переход низинных болот в верховые и т.д. (природная сукцессия) и изменения под воздействием разного рода деструкций (полное или частичное разрушение сообщества в результате воздействия антропогенных факторов – рубки ухода за лесом).

Гейтогенез – локальные (т.е. не связанные с общими тенденциями развития ландшафта) аллогенные смены,сравнительно быстрая по масштабу времени, вызываемая чаще всего антропогенными факторами (воздействие на растительность диких животных и хозяйственную деятельность человека – пастбищная дигрессия, воздействие мелиорации и пр.).

Гологенез – изменения целых ландшафтов с более или менее параллельным изменением растительных сообществ и экосистем разных урочищ (развитие ильменей в низовьях Волги; строительства гидротехнических сооружений, вызывающих подтопление, затопление, засоление и пр.).

В зависимости от первоначального состояния субстрата, на котором развивается сукцессия, различают первичные и вто­ричные сукцессии.Первичные сукцессии развиваются на суб­страте, не занятом живыми организмами (на скалах, обрывах, сыпучих песках, в новых водоемах и т.п.).Вторичные сукцес­сии происходят на месте уже существующих биоценозов после их нарушения (в результате вырубки, пожара, вспашки, из­вержения вулкана и т.п.).

В своем развитии экосистема стремится к устойчивому со­стоянию. Сукцессионные изменения происходят до тех пор, пока не сформируется стабильная экосистема, производящая максимальную биомассу на единицу энергетического потока. Сообщество, находящееся в равновесии с окружающей сре­дой, называетсяклимаксным.

Принцип сукцессионного замещения – в процессе сукцессии формируется ряд экосистем, ведущий к наиболее устойчивой в данных условиях климаксовой экосистеме.

Для развития биоценозов в ходе сукцессии характерен целый ряд общих закономерностей: постепенное увеличение видового разнообразия, смена доминирующих видов, усложнение цепей питания, увеличение в сообществах доли видов с длительными циклами развития, усиление взаимовыгодных связей в биоценозах и т. д.