Этапы эволюции биосферы

Геохронологическая шкала.Большинство авторов гипотез о происхождении жизни на Земле допускали, что в течение огромного промежутка времени наша планета была безжизненной и на ее поверхности, в атмосфере и океане происходил медленный абиогенный синтез органических соединений, который привел к образованию первых примитивных организмов. Установилось почти традиционное представление о том, что на Земле происходила длительная химическая эволюция, предшествовавшая биологической и охватившая интервал времени не менее 1 млрд. лет.

Фоссилизированные (окаменевшие) остатки организмов встречаются в отложениях последних этапов геологической истории, охватывающих 570 млн. лет. По инициативе американского геолога Ч. Шухерта этот период назван фанерозойским эоном, или фанерозоем (от греч. фанерос - очевидный, четкий, зое - жизнь), к фанерозою относятся три последние эры в истории земной коры: палеозойская, мезозойская и кайнозойская.

Более древняя и самая продолжительная часть геологической истории названа криптозоем (от греч, криптос- скрытый), охватывающий огромный промежуток времени - 570-4500 млн. лет тому назад и обозначаемый как докембрий. Этот первоначальный этап геологической истории биосферы принято подразделять на два последовательных периода:

1) архейская эра, продолжительностью около 1900 млн. лет,

2) протерозойская эра, продолжительностью около 2000 млн. лет. Геохронологическая шкала представляет интерес с точки зрения

рассмотрения последовательности этапов развития биосферы, так как позволяет датировать историю возникновения видов организмов. Так, архей - это время примитивных одноклеточных бактерий, протерозой - время разнообразных бактерий и водорослей. С началом палеозоя связывают первое появление многочисленных беспозвоночных, име­ющих раковину, окаменевшие останки которых находят в горных поро­дах повсеместно. В палеозое появились первые позвоночные около 450 млн. лет назад (ордовикский период), первые насекомые - 350 млн. лет назад (девон), первые рептилии - 300 млн. лет назад (каменноу­гольный период), первые хвойные - 220 млн. лет назад (пермский пе­риод), С мезозоем связано появление первых динозавров и первых млекопитающих (200 млн. лет назад в триасе) и первых птиц и сосно­вых деревьев (160 млн. лет назад в юрском периоде).

Кислород в атмосфере.В развитии биосферы важнейшую роль сыграл постепенный рост концентрации кислорода в атмосфере, что создало условия для формирования озонового слоя в атмосфере, перехода на сушу зародившейся в океане жизни и появления в дальнейшем высших животных. Первичная атмосфера была почти без кислорода (0,1% от современного уровня). Изменение состава атмосферы началось приблизительно 2 млрд. лет назад, когда появились первые фотосинтезирующие организмы. Этот процесс развивался появления 1,5 млрд. лет назад современных хлорофилловых клеток которые стали выделять большое количество кислорода и поглощал углекислый газ. Их предшественники - прокариоты (клетка без ядра) были первыми фотосинтезирующими организмами (вероятно, это были сине-зеленые водоросли, обнаруженные в докембрийских отложения в Онтарио).

Приблизительно 1 млрд. лет назад количество кислород; составляло 1% от современного уровня. В эту эпоху важной была роль фотосинтезирующей активности фитопланктона, появился озоновый слой, задерживающий губительные для организмов ультрафиолетовые лучи, что способствовало дальнейшему развитию органической жизни в поверхностном слое воды.

Около 600 млн. лет назад начался важный биосферный процесс: заселение материков живыми существами - появились низшие автотрофные растения, затем более сложные виды растений, что сопровождалось резким увеличением содержания кислорода в атмосфере (от 3% от современного уровня 700 млн. лет назад до 50% к началу мелового периода 140 млн. лет назад).

Основные этапы развития биосферы.Можно условно выделить следующие последовательные этапы эволюции биосферы: синтез простых органических соединений, биогенез, антропогенез, техногенез и ноогенез.

1) Синтез простых органических соединений (химическая эволюция) в геосферах Земли совершался под действием ультрафиолетовой радиации: метана, аммиака, водорода, паров воды. Начало этапа - 3,5-4,5 млрд. лет.

2) Биогенез - преобразование косного вещества геосферы земли в живое вещество биосферы (образование высокомолекулярных органических соединений из простых соединений под действием геофизических факторов). Начало этапа - 2,5-3,5 млрд. лет назад (появление живого вещества биосферы).

3) Антропогенез - появление человека и превращение его в социальное существо, формирование общественной организации человеческих сообществ в процессе производственной трудовой деятельности. Начало этапа - 1,5-3млн. лет назад (появление человека).

4) Техногенез - преобразование природных комплексов биосферы в процессе производственной деятельности человека и формирование техногенных и природно-технических комплексов, т.е. техносферы как составной части биосферы. Начало этапа - 10-15 тыс. лет назад (появление городских поселений).

5) Ноогенез - процесс превращения биосферы в состояние разумно управляемой социально-природной системы (ноосферы). Ее можно характеризовать как состояние биосферы, при котором осуществляются: а) рациональное использование природы, т.е. рациональное природопользование; б) устойчивое развитие мирового человеческого сообщества.

Заметим, что важное воздействие на эволюцию биосферы оказал дрейф континентов, в результате которого эволюция разных групп организмов пошла различными путями. Согласно теории дрейфа континентов, выдвинутой Альфредом Вегенером в двадцатых годах XX века, современные континенты возникли из единого массива суши, получившего название Пангея и существовавшего на нашей планете еще в палеозое, как остров в Мировом океане. Примерно 200-250 млн. лет назад в конце палеозоя - начале мезозоя Пангея «раскололась» на два крупных массива суши, которые стали расходиться, дав возможность сформироваться новым океанам. Индия и континенты, находящиеся сейчас в Южном полушарии (Южная Америка, Африка, Антарктида, Австралия), составляли вместе единый материк Гондвана. Нынешняя Северная Америка, Европа и Азия образовали материк Лавразия.

В юрский период Гондвана и Лавразия отделились друг от друга. К тому времени эволюция динозавров достигла довольно высокой степени, хвойные леса существовали уже на протяжении миллионов лет, появились первые птицы и млекопитающие. Еще до того как началось разделение Гондваны на ныне существующие южные континенты и Индию, динозавры и хвойные леса заняли господствующее положение среди живых организмов. После разделения Гондваны эволюция видов на разных континентах пошла различными путями. Так, сумчатые млекопитающие достигли большого разнообразия в Австралии и Южной Америке, тогда как плацентарные млекопитающие заняли доминирующее положение на других континентах.

Приблизительно в это же время происходило разделение Лавразии, где уже существовали хищные, копытные грызуны, приматы и многие другие млекопитающие. Поэтому неудивительно, что североамериканские, азиатские и европейские виды млекопитающих связаны между собой более близким родством, чем с млекопитающими Австралии и Южной Америки. Нынешние континенты сформировались в основном в конце мезозоя, около 110 млн. лет назад, хотя Индия, перемещаясь к северу, соединилась с Азией только 20 - 30 млн. лет назад.

Строение биосферы

Современная биосфера наряду с живым веществом включает в себя полностью гидросферу, верхнюю часть литосферы и нижнюю часть атмосферы.

Гидросфера.Эта геосфера представляет собой совокупность океанов, морей, озер, рек, подземных вод и ледников. Она образует прерывистую водную оболочку Земли, занимающую более 70% ее поверхности. Масса гидросферы распределена крайне неравномерно: 98,3% ее составляет Мировой океан, 1,6% связана в материковых льдах и лишь 0,1% приходится на воды материков.

Мировой океан, являющийся основной частью гидросферы, служит средой обитания огромного количества самых разнообразных представителей растительного и животного мира и мира микроорганизмов. Все морские организмы делят натри большие группы: планктон, нектон и бентос. Планктон (от греч. путешествующий) - самая большая по числу видов группа организмов, включающая в себя растения и животных, не способных самостоятельно передвигаться, «парящих» в толще воды и перемещаемых течениями. Планктон подразделяют на фито- и зоопланктон. Основная масса фитопланктона сосредоточена в поверхностном (50-80-метровом) слое воды океанов, где достаточно для фотосинтеза солнечного света. К нектону (от греч. плавающий) относятся животные, способные самостоятельно передвигаться в воде (рыбы, водные млекопитающие, кальмары и др.). Организмы, прикрепленные ко дну водоемов, ползающие по нему и зарывающиеся в него, относят к бентосу (от греч. глубинный), который подразделяется на фитобентос (разнообразные многоклеточные водоросли) и зообентос (губки, черви, моллюски и другие беспозвоночные).

Масса живого вещества в гидросфере распределена крайне неравномерно. Наибольшую биомассу имеет фитопланктон, области концентрации которого занимают около 10% площади Мирового океана и в основном расположены на шельфах. Так как для большинства представителей нектона и зообентоса фитопланктон является основным или единственным источником пищи, распределение областей их концентрации приурочено к ареалам фитопланктона.

Литосфера.В современном понимании литосфера (от греч. литос - камень) - верхняя твердая оболочка Земли, толщина котороГ колеблется в пределах 50-200 км, Верхняя часть литосферы образует земную кору, а нижняя - верхнюю часть мантии Земли. Земная кора представляющая собой, в отличие от гидросферы, сплошную оболочку планеты, состоит из трех слоев: осадочного, гранитного и базальтового. Осадочный слой в основном сложен осадочными породами (глинами, песчаниками, известняками, доломитами, гипсами и др.), образовавшимися на поверхности Земли в основном в результате отложения продуктов выветривания и разрушения более древних пород, химического и механического выпадения осадка из воды, а также продуктов жизнедеятельности организмов. Мощность осадочного слоя крайне изменчива; в одних местах он отсутствует, в других - достигает толщины 20-25 км. Общий объем этого слоя составляет около 10% от объема всей земной коры, причем основная часть слагающих его пород приходится на материки и шельфы океанов.

Нижняя граница биосферы проходит в самой верхней части земной коры. Отчетливое распространение жизни отмечается здесь лишь до глубины в несколько десятков метров, однако с подземными водами микроорганизмы распространяются до глубин 2-3 км, хотя известны случаи обнаружения микроорганизмов в нефтяных водах и нефти, добытых при бурении скважин с глубин более 4 км.

С точки зрения концентрации живого вещества биосферы особый интерес представляет почвенный слой, толщина которого в различных ландшафтных и климатических зонах изменяется в широких пределах (от нескольких сантиметров до 1-1,5 м). Практически вся растительность суши, а следовательно, и весь ее животный мир связаны с почвой как необходимым источником пищи. Важнейшим свойством почвы является ее плодородие, т.е. способность обеспечить необходимые условия для жизни растений. Большое значение в плодородии почв играет гумус, состоящий преимущественно из продуктов биохимического разложения отмерших остатков организмов. Почва является¹ местом обитания огромного количества микроорганизмов, водорослей, простейших, насекомых, червей и других беспозвоночных животных и большого количества позвоночных животных.

Атмосфера.Третья геосфера Земли, с которой связана биосфера - это атмосфера, представляющая собой газовую оболочку Земли, состоящую из азота (78,08% объема), кислорода (20,95%), аргона (0,93%) и углекислого газа (0,03%). На долю остальных газов приходится около 0,01% общего объема атмосферы. С удалением от поверхности Земли плотность атмосферы постепенно уменьшается до высоты около 3 тыс. км, где ее плотность становится равной плотности межпланетного пространства. Обычно атмосферу представляют в виде совокупности слоев - тропосферы, стратосферы и ионосферы. Тропосфера, заключающая в себе около 80% массы всей атмосферы и практически весь водяной пар, простирается до высоты приблизительно 9 км (на полюсах) - 17 км (на экваторе). В нижней части стратосферы, простирающейся от верхней границы тропосферы до высоты около 50 км, располагается озоновый слой, для которого характерно повышенное содержание озона. Концентрация озона на высотах расположения озонового слоя 15-26 км более чем в 100 раз превышает его концентрацию у поверхности Земли.

В качестве верхней границы биосферы принимается нижняя граница озонового слоя, почти полностью поглощающего губительные для всего живого ультрафиолетовые лучи, Вот почему часто озоновый слой называют "озоновым щитом", защищающим жизнь на Земле. Здесь будет нелишним заметить, что включение в биосферу нижней атмосферы является несколько условным, так как нахождение организмов в ней на значительных высотах над земной поверхностью в большинстве случаев может быть временным, а истинной средой обитания их служит гидросфера, верхняя часть земной коры и тонкий слой приземной атмосферы.

Биогеоценоз

Структура биогеоценоза. Биогеоценоз(от греч. био - жизнь, гео - земля, ценоз - сообщество) - наименьшая структурная единица биосферы, представляющая собой внутренне однородную пространственно ограниченную (обособленную) природную систему взаимосвязанных живых организмов и окружающей их абиотической (неживой, косной) среды. Этот термин был введен в 1942 г. известным русским (советским) ученым - биологом В.Н. Сукачевым (1880 - 1967). Биогеоценоз состоит из двух сложных компонентов разной природы: биоценоза и биотопа. Схематично это можно представить в следующем виде:

БИОГЕОЦЕНОЗ = БИОЦЕНОЗ + БИОТОП.

Термин биоценозбыл введен немецким биологом К. Мебиусом (1877) и означает совокупность живых организмов (животных, расте­ний, микроорганизмов), существующих на относительно однородном по условиям жизни участке среды обитания. Биоценоз представляет слож­ную совокупность, состоящую из ряда компонентов живой природы, вза-имообусловливающих существование друг друга:

1) фитоценоза - сообщества растительных организмов;

2) зооценоза - биокомплекса животных организмов (беспозвоночных и позвоночных), обитающих в почве и надпочвенной среде;

3) микробиоценоза (или микробоценоза) - сообщества микроорганизмов (бактерий, грибковых и др), живущих в почве, в воздушной и водной средах.

Биотопом(или экотопом) называется относительно однородное по своим геоморфологическим, климатическим, геохимическим и другим абиотическим свойствам пространство, занятое биоценозом. Биотоп представляет собой совокупность двух взаимодействующих между собой компонентов неживой природы:

1) атмосферы, содержащей атмосферную влагу и биогенные газы (кислород и углекислый газ) и характеризуемой такими свойствами, как температура, влажность, давление, солнечная радиация, осадки и др.;

2) почвенного покрова с подпочвенными слоями материковой породы и почвенно-грунтовыми водами.

Общая характеристика биогеоценоза.Все перечисленные компоненты любого биогеоценоза тесно связаны между собой единством и однородностью территории, круговоротом биогенных химических элементов, сезонными изменениями климатических условий, численностью и взаимной приспособленностью многообразных видовых популяций автотрофных и гетеротрофных организмов. Следовательно, биогеоценоз - это совокупность разных видов живых организмов (биоценоз), сосуществующих в пределах пространственно ограниченного и однородного по своим абиотическим свойствам участка территории (биотопа) и взаимодействующих как друг с другом, так и с биотопом. Можно говорить о биогеоценозе березовой рощи, луга и т.п., но нельзя называть биогеоценозом сообщество бактерий в капле росы на травинке.

Каждый природный биогеоценоз представляет собой сложную саморегулирующуюся систему, сформировавшуюся в результате многих тысяч и миллионов лет эволюции и обладающую способностью трансформировать вещество и энергию в соответствии со своей структурой и динамикой. Путем самоорганизации такая система способна противостоять как изменениям окружающей среды, так и резким изменениям в численности тех или иных организмов, входящих в состав биоценоза. Основу биогеоценоза составляют зеленые растения, которые, как известно, являются производителями органического вещества. Так как в биогеоценозе обязательно присутствуют растительноядные организмы (животные, микроорганизмы), потребляющие органическое вещество, го нетрудно догадаться, почему растения являются главным звеном в биогеоценозе: ясно, что если растения - главный источник органического вещества исчезнут, то жизнь в биогеоценозе практически прекратится.

Круговорот веществ в биогеоценозе.Круговорот веществ - одно из необходимых условий существования жизни. Он возник впроцессе становления жизни на Земле и усложнялся в ходе эволюции живой природы. Без круговорота веществ в любом биогеоценозе очень скоро иссякли бы все запасы неорганических соединений, так как они перестали бы возобновляться в процессе жизнедеятельности организмов.

Чтобы был возможен круговорот веществ в биогеоценозе, необходимо наличие в нем двух типов организмов: 1) создающих органические вещества из неорганических, 2) использующих для обеспечения своей жизнедеятельности эти органические вещества иснова превращающих их в неорганические соединения. В результате дыхания, разложения трупов животных и растительных остатков органические вещества превращаются в неорганические соединения, которые возвращаются снова в природную среду и могут опять использоваться растениями в процессе фотосинтеза. Следовательно, кардинальную роль в круговороте веществ в биогеоценозе играют растения, использующие и запасающие преобразованную солнечную энергию.

Таким образом, в биогеоценозе в результате жизнедеятельности организмов непрерывно осуществляется лоток атомов из неживой при­роды в живую и обратно, замыкаясь в круговорот. Источником энергии, необходимой для создания круговорота веществ в биогеоценозе, яв­ляется Солнце. Движение вещества, вызванное деятельностью организмов, происходит циклически, оно может быть использовано многократно, в то время как поток энергии в этом процессе имеет однонап­равленный характер. Поэтому неправомерно отождествлять круговорот вещества в биогеоценозе с круговоротом энергии.

Популяция

Основные понятия и определения.Все виды живых организмов в биосфере могут существовать только в форме популяций, Популяция- это совокупность особей одного вида, занимающих в одно и то же время определенное место в пространстве. Иногда популяцию представляют и как совокупность особей одного вида, населяющих определенное пространство и обладающих сходной наследственностью, т.е. внутри которой осуществляется обмен генетической информацией. Известный современный общественный деятель и ученый-эколог А.В. Яблоков определяет популяцию как минимальную самовоспроизводящую группу особей одного вида, которая на протяжении эволюционно длительного времени населяет определенное пространство и образует самостоятельную генетическую систему.

Известно, что наследственная информация хранится в хромосомах в виде нуклеиновых кислот, молекулы которых или их отдельные части, называемые генами, определяют наследственные признаки. Совокупность всех генов образует генотип, а совокупность всех особей, хранящих и передающих по наследству генетическую информацию, формирует генетический фонд, или генофонд популяции.

Подобно различиям, существующим между отдельными особями, имеются различия и между популяциями, так как каждая популяция приспособлена к условиям той местности, в которой она обитает. Благодаря свойству приспособления (адаптации) к условиям окружающей среды популяция может обосноваться в определенной области при наличии подходящего климата, питательных веществ и источника энергии. Поэтому каждая популяция обладает рядом признаков, отсутствующих у отдельных ее членов. Такими отличительными признаками являются численность и плотность популяции, подходящее местообитание, которое по своим температуре, влажности, характеру почвы и растительности, пищевым ресурсам и прочим параметрам соответствовало бы ее потребностям.

Популяция и биогеоценоз.Подобно тому как отдельные особи не могут существовать в природе вне популяции, так и популяции не могут существовать в определенном месте обособленно от популяций других видов, т.е. вне биогеоценоза. Поэтому можно утверждать, что био­геоценоз - это комплекс взаимосвязанных и взаимодействующих попу­ляций разных видов, обитающих на определенной территории с отно­сительно однородными условиями существования. С точки зрения по­нятия биогеоценоза эта территория с относительно однородными усло­виями существования ранее была определена как биотоп. Однако в пределах одного биотопа каждый вид занимает разные участки терри­тории, обеспечивающие этому виду биотические и абиотические усло­вия, необходимые для существования популяции.

Таким образом, каждый вид в пределах биотопа имеет присущее только ему место обитания. Такие места обитания вида (или местооби­тания) называются стациями (от лат. стацио - местообитание). Напри­мер, биотопом популяций лесных видов растений и животных является лес, который естественным образом разделяется на участки - стации, занятые различными древесными породами (сосна, береза, листвен­ница), для каждой из которых характерны определенные условия про­израстания, отличающиеся разными почвами, влажностью и др. Более того, различные виды насекомых, питающиеся древесными растениями (листьями, корой, древесиной), наилучшим образом развиваются на какой-либо одной древесной породе. Поэтому биотоп леса будет раз­деляться на стации, связанные с существованием популяций отдель­ных видов насекомых, входящих в состав лесного биоценоза. Следо­вательно, биотоп является совокупностью большого числа стаций.

Численность и плотность популяций. Численностью популяции одно­го вида называют количество особей этого вида. Численность популя­ций в биосфере сильно меняется как во времени, так и в пространстве, зависит от условий местообитания и подвержено воздействию челове­ка. Численность популяций разных видов колеблется от нескольких десятков до десятков тысяч особей (у микроорганизмов - до миллиар­дов особей). Численность популяции - одна из ее важнейших характе­ристик, позволяющая экологам судить о степени благоприятности усло­вий обитания как для самой популяции, так и для биогеоценоза в це­лом. Плотность популяции - это ее численность, отнесенная к единице занимаемого ею пространства, или среднее число особей на едини1 площади (объема).

Численность популяции может возрастать по двум причин результате миграции из соседних популяций или за счет размножения особей. Одним из показателей размножения является плодовитость, измеряемая числом потомков одной женской особи. Говоря о популяциях млекопитающих, используют термин рождаемость, определяемую как число потомков, производимых одной самкой за год. Уменьшение численности популяции может происходить также по двум причинам: в результате смертности или миграции особей в другие соседние популяции. Смертность означает вероятность смерти и определяется как доля (в процентах) умерших особей к общему их числу в популяции.

Для человеческой популяции смертность выражается средним числом смертей в год на 1000 человек, а рождаемость обычно определяют числом рождений (живых детей) на 1000 человек за год. Изучением статистики рождаемости и смертности людей, анализа их временных и географических закономерностей для целей прогноза занимается демография. В таблицах 1.1 и 1.2 приведена статистика рождаемости и смертности в некоторых странах и регионах по данным 1981 г.

Таблица 1.1

Статистика рождаемости и смертности в некоторых странах

Таблица 1.2

Статистика рождаемости и смертности в некоторых регионах

Из таблиц 1.1 и 1.2 видны значительные отличия показателя рождаемости в разных странах и регионах (в 3-5 раз), а различия в показателях смертности несколько ниже, что позволяет сделать ряд выводов. Например, в развитых странах (США, ФРГ) смертность в среднем ниже, чем в развивающихся странах (Кения, Индия, Мексика). Известно, что в ряде развивающихся стран (например, в Индии после второй мировой войны) были введены программы медицинской помощи населению и реализованы продовольственные программы, что при сравнительно высокой рождаемости привело к снижению смертности. Разница в показателях рождаемости и смертности в развитых странах значительно меньше, чем в развивающихся странах, что объясняет высокие годовые приросты численности населения в развивающихся странах по сравнению с развитыми странами. А в ФРГ - одной из самых развитых стран мира - по данным 1981 г. смертность превысила рождаемость. В последнее десятилетие аналогичная ситуация наблюдается в России, что привело к значительному снижению численности населения (на несколько миллионов человек).

По оценкам демографов в первые два - три десятилетия XXI века общая численность людей на планете увеличится приблизительно вдвое, причем население развитых стран увеличится незначительно, а основной прирост народонаселения придется на развивающиеся страны.

Структура популяции. Каждая популяция имеет определенную структуру: возрастную (соотношение особей разного возраста), половую (соотношение полов) и пространственную (колонии, семьи).

Возрастная структура отражает особенности распределения численности популяции по возрастам и может быть выражена в виде зависимостей относительного числа особей (по отношению к численности популяции), возраст которых находится в определенных временных интервалах. В демографических исследования возрастная структура населения отдельных стран, регионов или мира в целом определяется соотношением долей (в процентах) групп людей, чей возраст находится в равных (годовых, пятилетних и др.) интервалах времени. Графическое представление этих соотношений называют пирамидами возрастов, которые также являются показателями возрастной структуры популяции.

По виду возрастной структуры можно судить о том, является пи популяция развивающейся (с растущей численностью) либо сокращающейся популяцией. Для развивающейся популяции характерно значительное превышение численности возрастной группы особей с дорепродукционным возрастом по сравнению с группой, имеющей пострепродукционный возраст. Репродукционным называют возраст особей, которые могут давать потомство. Сокращающаяся популяция имеет обратное соотношение возрастных групп до ре продукционного и пострепродукционного возрастов.

Занимаемая популяцией территория является одним из ее важ­нейших характеристик. Однако эта территория разделяется на крайне неоднородные по численности и плотности популяции изолированные области, связанные с ее размещением. Характер размещения популя­ции по земной поверхности определяет ее пространственную структуру, которая для большинства популяций имеет сложную иерархию. Ниже рассмотрим одно из наиболее общих представлений сложной иерар­хической пространственной структуры популяции. Но прежде введем ряд дополнительных понятий: географическая, экологическая и элементар­ная популяции.

Элементарной популяцией, или микропопуляцией, называется груп­па совместно обитающих видов, для которой характерна пространстаенная компактность расселения особей, т.е. нерасчлененность их место­обитания в пространстве. Географической популяцией называют группу особей одного вида, населяющую территорию с однородными (по сте­пени благоприятствования для этого вида) условиями существования. Экологическая популяция - это группа разнополых, половозрелых и об­ладающих равноценными условиями для полового отбора особей (в том смысле, что любые две разнополые особи данной группы могут с равной вероятностью скреститься друг с другом). Заметим, что в отли­чие от микропопуляций территории размещения географических и эко­логических популяций являются пространственно расчлененными и на географических картах будут представляться совокупностью отдельных зон.

Известно, что популяция каждого вида имеет свой ареал, под кото­рым понимается область географического распространения (террито­рия или акватория) особей данного вида независимо от степени посто­янства их обитания в рассматриваемых местностях (кроме мест их слу­чайного попадания). Ареал вида занимает верхний уровень иерархи­ческой структуры популяции. На территории, связанной с ареалом вида, выделяются относительно крупные территориальные образования вто­рого иерархического уровня, занятые географическими популяциями. Внутри этих крупных территориальных образований выделяются более мелкие территории (третий уровень иерархии), занятые экологически­ми популяциями. Последний, четвертый, уровень иерархии простран­ственной структуры популяции занимают элементарные популяции, ме­стообитания которых размещаются внутри территорий, занимаемых эко­логическими популяциями.

Природно-антропогенные популяции. До сих пор мы рассматривали в настоящем разделе природные популяции, находящиеся в естественных местообитаниях. Хозяйственная деятельность человека привела к возникновению природно-антропогенных популяций. Такие популяции могут быть связаны с выращиванием сельскохозяйственных культур, когда многие животные, например мыши, приспосабливаясь к системе хозяйства, изменяют характеристики своей популяции, в частности численность популяции. Используя в своих целях растительный и животный мир Земли, человек всегда имеет дело с конкретными природными популяциями, изменяя их численность, структуру и другие количественные характеристики, что во многих случаях уже приводило и приводит к исчезновению разных популяций в различных регионах. Так, резкое снижение численности многих диких животных в результате чрезмерного промысла (охота, промысловый лов рыбы и др.) может доходить до такого уровня, что нарушает условия случайного скрещивания особей и приводит к вымиранию популяции. Многие дикие копытные в Африке были не только вытеснены в процессе животноводства, но и специально уничтожены как носители опасных заболеваний, переходящих на домашних животных. Природно-антропогенные популяции формируются на всех территориях интенсивной хозяйственной деятельности, необязательно сельскохозяйственной направленности.

Лекция 3

ЭКОСИСТЕМЫ