Биология. Углублённая и олимпиадная подготовка учащихся. Все классы.
Филогенез дыхательной и сердечно-сосудистой системы
Рудименты
Причины редукции:
1. Прежде активный орган становится вредным в новых условиях (например, бескрылые насекомые островов).
2. Орган замещается новыми, более эффективными структурами - субституция (например, замещение первичных почек вторичными; замещение хорды позвоночником).
3. Орган, почти не выполняющий функций, выходит из-под контроля естественного отбора; проявляет повышенную изменчивость; становится вредным (например, зубы “мудрости” у человека).
К рудиментам у человека относят:
1. структуры, потерявшие свои функции, но сохраняющиеся после рождения:
волосяной покров на теле
мышцы ушной раковины
копчик
аппендикс (как пищеварительный орган)
2. органы, сохраняющиеся в эмбриональном периоде онтогенеза:
хорда
хрящевые жаберные дуги
правая дуга аорты
шейные ребра
Причины сохранения рудиментарных органов в онтогенезе:
1. Их роль в эмбриональной индукции (например, хорда, первичная почка у пресмыкающихся и млекопитающих).
2. Выполнение рудиментами новых функций (например, мочеточники предпочки у круглоротых преобразуются у рыб в мочеполовые протоки).
Рис. Рудименты тазового пояса самца кита служат опорой для половых органов.
Атавизмы
Атавизмы - признаки предковых форм, которые в норме у вида не проявляются, но возникают у отдельных особей при нарушении работы генов.
По механизмам формирования различают четыре варианта атавистических аномалий:
1. Недоразвитие органа в эмбриональный период при возврате (рекапитуляции) предкового состояния:
двух- и трехкамерное сердце
гипоплазия, или недоразвитие диафрагмы
«волчья пасть»
2. Сохранение эмбриональных структур, характерных для предков, в связи с нарушением их редукции в эмбриональный период :
сохранение боталлова протока
латеральные свищи шеи
многососковость
шейные ребра
3. Нарушение перемещения органов в онтогенезе, результатом чего становится их расположение в тех частях тела, где при нормальных условиях они находятся у предковых форм:
дисплазия почек
крипторхизм
синдром Шпренгеля (высокое стояние лопатки)
4. Развитие до функционирующего состояния органов, характерных в норме для предковых форм:
полимастия
сохранение левой и правой дуг аорты
Атавизмы - результат мутации регуляторных генов, которые контролируют скорость морфогенеза и редукцию органов, а не обратные мутации структурных генов.

Рис. Развитие шишек у лиственницы европейской:
а - нормально развивающиеся и зрелая шишки; б - аномальное развитие; в - аномальные зрелые прошлогодние шишки.
СООТНОСИТЕЛЬНЫЕ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ ОРГАНОВ
Координации- устойчивые взаимосвязи в развитии органов, проявляющиеся в филогенезе.
1. Биологические координации - связи в развитии структур, являющимися адаптациями к определенным условиям обитания (например, к паразтизму, или к древесному образу жизни и т.п.).
2. Динамические координации - взаимное соответствие структур, связанных функционально (например, развитие органов кровеносной и дыхательной систем; развитие органов чувств и головного мозга).
3. Топографические координации - проявляются между структурами, связанными друг с другом пространственно. Так, для каждого типа животного царства характерен своеобразный общий план строения, выражающийся в определенном взаимном расположении основных органов и систем.

Дыхательная система
Особенности дыхательной поверхности:
- проницаемость для O2 и CO2;
- тонкость (диффузия эффективна только на небольших расстояниях);
- влажность (газы диффундируют в раствор);
- определенная площадь поверхности газообмена (для поддержания достаточной скорости газообмена).
Дыхательная система беспозвоночных:
1. Дыхание всей поверхностью тела: губки, мшанки, плоские черви, пиявки, мелкие ракообразные.
2. Жаберное дыхание
Жабры - специальные выросты с большой площадью поверхности, опутанные густой разветвленной сетью сосудов: ракообразные, моллюски.
Принцип противотока: движение крови в капиллярах противоположно току воды.
Кожные жабры (папулы) иглокожих - многочисленные тонкостенные выросты покровов, в которые заходят выросты полости тела. Газообмен происходит между водой и целомической жидкостью.
Перистые жабры полихет - производные параподий или головных придатков. Газообмен может происходить через кровь или целомическую жидкость.
Ктенидии- первичные жабры моллюсков.
У большинства брюхоногих моллюсков: один ктенидий.

Рис. Ктенидии моллюсков:
1 - приносящий жаберный сосуд; 2 - продольный мускул жабры; 3 - парные жаберные пластинки (ламеллы); 4 - выносящий жаберный сосуд.
У головоногих моллюсков в основании каждого ктенидия находится дополнительное жаберное сердце.
Пластинчатые жабры двустворчатых моллюсков (обычно 2 пары) - производные ктенидиев; функция: газообмен и фильтрация.
Жабры ракообразных - кожные выросты грудных ног и боковых поверхностей тела, находящиеся в жаберной полости головогруди.

Рис. Жаберная полость речного рака
ЛЕГОЧНОЕ ДЫХАНИЕ
Легкие- органы воздушного дыхания, представляющие собой полость внутри организма, стенки которой оплетены кровеносными капиллярами.
Кишечные (водные) легкие голотурий снабжены мышечным насосом.

Рис. Голотурия в разрезе
Легкие моллюсков - стенки мантийной полости.

Рис. Брюхоногий моллюск в разрезе
Легочные мешки членистоногих

Рис. Лёгочный мешок паука в поперечном разрезе:
1 - отверстие стигмы, 2 - пластинки, заполненные гемолимфой, 3 - прослойки воздуха между ними.
ТРАХЕИ ЧЛЕНИСТОНОГИХ
Трахеи- органы дыхательной системы наземных членистоногих (насекомых, многоножек, паукообразных) и онихофор.
Эктодермальное происхождение.
Строение трахей:
- многочисленные неветвящиеся трубочки (у онихофор и ложноскорпионов);
- метамерные пучки трахей - трахеомеры (у двупарноногих многоножек и большинства бескрылых насекомых);
- единая трахейная система (у сольпуг и крылатых насекомых).
Рис. Трахейная система двукрылого

Рис. Трахейная система черного таракана со спинной стороны:
1 - трахейные стволы, 2 - стигмы, 3 - зоб, 4 - пилорические придатки, 5 - средняя кишка, 6 - задняя кишка

Рис. Строение трахей насекомых:
А - участок трахеи; Б - стенка трахеи при большом увеличении; В - концевая клетка трахеи, пронизанная трахеолами:
1 - эпителий трахеи, 2 - хитиновая выстилка трахеи, 3 - спиральное утолщение (= тенидии) хитиновой выстилки трахеи, 4 - трахея, 5 - трахеолы (без хитиновой выстилки)

Рис. Перипатус (Тип Онихофоры)

Рис. Книжный ложноскорпион
Поступление воздуха через стигмы:
- пассивное: путем диффузии (у малоактивных насекомых, обитающих в условиях повышенной влажности);
- активное: с помощью дыхательных движений; есть замыкательный аппарат стигм (у активных насекомых и обитателей засушливых мест).
Воздушные мешки - локальные расширения трахей для улучшения вентиляции трахейной системы (у наземных насекомых), или в качестве резервуаров воздуха (у водных насекомых).
Трахейные жабры и замкнутая трахейная система без стигм: у водных личинок насекомых.
Трахеи аналогичны кровеносным капиллярам жабр позвоночных.
Анальные жабры - стенки задней кишки, густо покрытые трахеями; снабжены мышечным насосом: у личинок разнокрылых стрекоз.

Рис. Листовидные трахейные жабры личинки поденки
Дыхательные пигменты
Растворимость кислорода в крови составляет 0,2 мл на 100 мл крови.
Дыхательные пигменты - окрашенные органические вещества в клетках живых организмов, участвующие в переносе кислорода или в тканевом дыхании.
| пигмент | металл | нахождение | организм |
| гемоглобин | железо | плазма, эритроциты | моллюски, кольчатые черви, членистоногие, иглокожие, хордовые |
| миоглобин | железо | мышцы | олигохеты, позвоночные |
| фетальный гемоглобин | железо | эртроциты | плацентарные |
| эритрокруорин | железо | плазма, гемолимфа | кольчатые черви (дождевой червь), ракообразные (дафнии) |
| гемэритрин | железо | розовые кровяные тельца | кольчатые черви |
| хлорокруорин | железо | плазма | только у кольчатых червей |
| гемоцианин | медь | плазма | только у моллюсков и членистоногих |
| флавогемоглобин | железо | - | бактерии, грибы |
| гемованадин (?) | ванадий | гемолимфа, ванадоциты | полихеты, асцидии, голотурии (?) |
Почти полное отсутствие эритроцитов и гемоглобина у личинок европейского угря и взрослых особях семейства белокровных рыб.

Рис. Крокодиловая белокровка
Дыхательная система хордовых
1. Жабры
Функции:
- газообмен в водной среде;
- органы выделения избытка солей, аммиака и мочевины.
| организм | жаберный аппарат | причины тока воды |
| ланцетник | парные жаберные щели в глотке; основное дыхание - кожное | |
| круглоротые | сферические жаберные мешки, выстланные жаберными лепестками; 9 пар хрящевых жаберных дуг | движение мышц хрящевой жаберной решетки, сжимающих и расширяющих жаберные мешки |
| хрящевые рыбы | 5–7 пар хрящевых жаберных дуг. Жаберные щели открываются самостоятельными отверстиями (искл. химеры). | движение/ течение (у акул); Скаты набирают воду для дыхания через брызгальца на верхней стороне тела. |
| костные рыбы | 5 пар костных жаберных дуг, жаберные крышки, жаберные лепестки | движение жаберных крышек и рта |
| земноводные | ветвистые наружные жабры; внутренние жабры - складки слизистой оболочки глотки, лежащие на жаберных дугах. | движение языко-глоточных и брюшных мышц |

Рис. Жаберный аппарат костных рыб

Рис. Жабры щуки
2. Легкие
Легкие впервые появились у кистеперых рыб из плавательного пузыря.
Плавательный пузырь - парное выпячивание вентральной стороны глотки.
Смена функций в филогенезе:
- гидростатическая (у рыб)
- гидростатическая и вспомогательная дыхательная (кистеперые рыбы, многоперовые рыбы);
- дыхательная (наземные позвоночные).

Рис. Плавательный пузырь рыб (а - костной; б - кистеперой) и развитие легких у человека (в - ранние стадии):
1 - средняя кишка; 2 -плавательный пузырь; 3 - глотка; 4 - развивающиеся легкие
ДЫХАНИЕ ЗЕМНОВОДНЫХ
- жабры: водные личинки
- кожа и легкие: у большинства
- кожа и слизистая оболочка ротовой полости: безлегочные саламандры.
Особенности дыхательной системы лягушки:
- носовые ходы;
- гортань- первый орган нижних дыхательных путей;
- крупноячеистые легкие начинаются от гортани;
- механизм дыхания лягушки: глотательные движения мышц дна ротовой полости и брюшных мышц.
ОРГАНЫ ДЫХАНИЯ ПРЕСМЫКАЮЩИХСЯ
- верхние дыхательные пути: полость носа частично отграничена от ротовой полости;
- нижние дыхательные пути: гортань, трахея, бронхи.
Строение легочных мешков:
- у ящериц и змей: складчатое ячеистое строение;
- у черепах и крокодилов: губчатое строение (подобно легким птиц и млекопитающих);
- у хамелеонов, некоторых ящериц и змей: задняя часть легких с пальцевидными выростами (подобие воздушных мешков птиц); функция: эффект шипения, облегчают газообмен при длительном прохождении пищи по пищеводу и при нырянии.
Механизм дыхания: сокращения межреберных и брюшных мышц.
Диафрагма лишена мышечных элементов, либо неполная.


Рис. Легкие пресмыкающихся:
А - амфисбены (разрез); Б - анаконды (вид сверху); В - гаттерии (разрез), Г - варана (разрез), Д - аллигатора (разрез), Е - хамелеона (вид снизу; отростки - подобие воздушных мешков)

Рис. Амфисбена (двуходка)
ДЫХАНИЕ ПТИЦ
Особенности строения легких:
- малый объем легких;
- малая эластичность;
- срастание легких с ребрами и позвоночным столбом;
- проточная система бронхов (парабронхов);
- газообмен в парабронхах и воздушных капиллярах;
- эластичные легочные мешки.

Рис. Схема строения легких и воздухоносных мешков птиц:
1 - межключичный мешок; 2 - подмышечные мешки; 3 - ход в плечевую кость; 4 - шейные мешки; 5, 6 - грудные мешки; 7 - брюшные мешки; 8 - легкие.
Механизм дыхания птиц:

Рис. Схема двойного дыхания

Рис. Принцип противотока
Органы дыхания в онтогенезе высших позвоночных:
сосуды желточного мешка → алантоис → легкие
Гуморальная регуляция дыхания
- у “воднодышащих” дыхательное поведение и жаберное дыхание зависят от концентрации в крови О2;
- у “воздуходышащих” - от концентрации СО2 и Н2;
- у птиц дополнительные артериальные хеморецепторы, реагирующие на недостаток О2, что имеет значение для регуляции дыхания во время полета на больших высотах.
Сердечно-сосудистая система
Мезодермальное происхождение.
КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА БЕСПОЗВОНОЧНЫХ
| таксон | тип кровеносной системы | сердце | сосуды |
| кольчатые черви | замкнутая | - | спинной и брюшной сосуд, соединенные кольцевыми сосудами |
| членистоногие | незамкнутая | спинной сосуд | артерии |
| моллюски | незамкнутая | 2-3 камерное | артерии, вены |
ФИЛОГЕНЕЗ КРОВЕНОСНОЙ СИСТЕМЫ ХОРДОВЫХ
Функции кровеносной системы:
- дыхательная;
- трофическая;
- выделительная;
- регуляторная;
- защитная (ммунитет и коагуляция);
- терморегуляторная;
- гомеостатическая.
Основные направления эволюции:
1. Закладка и дифференцировка сердца (от 2-х к 4-х камерному).
2. Развитие второго (малого) круга кровообращения и полное разделение артериальной и венозной крови.
3. Преобразование жаберных артерий (артериальных дуг) и дифференцировка сосудов.
Кровеносная система всех хордовых замкнутая и состоит из двух основных артериальных сосудов: брюшной и спинной аорт.

Рис. Строение кровеносной системы водных (а) и наземных (б) позвоночных:
1 - жаберные артерии; 2 - сонная артерия; 3 - передняя кардинальная вена; 4 - задняя кардинальная вена; 5 - спинная аорта; 6 - кювьеров проток; 7 - подкишечная вена; 8 - печеночная вена; 9 - брюшная аорта; 10 - задняя (нижняя) полая вена; 11 - воротная вена печени; 12 - легочная вена; 13 - легочная артерия; стрелками указано направление движения крови
| орган ланцетника | орган млекопитающих |
| спинная аорта | аорта |
| брюшная аорта | сердце корень легочной артерии восходящая часть дуги аорты |
| передние кардинальные вены | яремные вены |
| правый кювьеров проток | верхняя полая вена |
| левый кювьеров проток | коронарный синус сердца |
Дата добавления: 2017-01-08; просмотров: 6128;











