Групповой образ жизни

Противоположный одиночному (семейному) является групповой тип образа жизни, при котором особи постоянно или периодически образуют плотные стада или стаи. Отчетливый групповой образ жизни в наибольшей степени развит у кочующих (номадных) животных, подвижный образ жизни которых снижает нагрузку на кормовые ресурсы, а соответственно и уровень пищевой конкуренции.

Существование в составе группы имеет свои выгоды. В группе животные легче обеспечивают себя кормом и затрачивают меньше энергии на добывание пищи. Добывание корма северными оленями и некоторыми другими копытными в составе стад более результативно отчасти потому, что в стаде каждая особь меньше времени тратит на ориентировочные реакции. Кроме того, северные олени зимой в составе стада успешнее разрывают снег и добираются до ягеля (Баскин, 1970).

Есть и другие преимущества группового кормления. Волки в зимнее время образуют стаи из родственных семей главным образом потому, что только таким образом они могут добыть крупную жертву (мелкая добыча зимой практически недоступна).

Велико значение группового образа жизни в защите от хищников. Скопление большого числа особей существенно повышает вероятность раннего обнаружения опасности: система взаимного оповещения у горных козлов и баранов, косуль и серн делает это явление достоянием всей группы. Своевременная сигнализация об опасности обеспечивает эффективное избегание нападения хищников (убегание, рассредоточение, затаивание и пр.). Возможности обороны выше в составе стаи: стадо (стая) вполне успешно обороняется против хищника,от которого одиночная особь защититься не в состоянии. Известна коллективная оборона овцебыков («каре») от нападения волков. В стадах копытных хищники обычно берут лишь отставших или «умышленно» отогнанных в сторону животных.

Жизнь в группе сопряжена и с некоторыми другими преимуществами: экономный тип энергозатрат (метаболический «эффект группы»), возможность передачи опыта молодым через подражание и прямое обучение и др. Вместе с тем в многочисленных скоплениях возрастает вероятность конкуренции. Поэтому биологические преимущества группового образа жизни должны быть поддержаны упорядоченными пространственными взаимоотношениями особей.

В процессе эволюции животных усложнение внутривидовых связей сопровождалось образованием временных или стойких группировок особей на основе общения и согласованного поведения. Образуя группы индивидуумов, млекопитающие эффективно используют ресурсы среды (возобновляющиеся и невозобновляющиеся), уменьшают неблагоприятные воздействия, коллективно создают запасы пищи, устраивают норы и убежища с благоприятным микроклиматом, объединяют усилия в защите от врагов и при поисках пищи. На основе согласованного внутривидового взаимодействия особей складываются иерархические территориальные группировки различного ранга – популяции.

Популяция – элементарная единица эволюционного процесса и форма существования вида на Земле. Популяция (от лат. рopulus – народ, население) - совокупность особей одного вида, обладающих общим генофондом и занимающих определенную территорию, способная на протяжении нескольких десятков поколений через размножение устойчиво поддерживать свое существование.

Три основные функции популяции:

1. Регуляция размещения особей в пространстве (оптимальное использование территории).

2. Размножение и пополнение убыли.

3. Расселение и перераспределение особей в соответствии с меняющимися условиями среды, которое реализуется с помощью сложной биологической структуры.

Внутрипопуляционное разнообразие проявляется через структурированность особей ее составляющих. Структура популяций возникает в ходе общения животных, отражая их видовые и индивидуальные особенности.

Особи могут различаться по генотипу (в т.ч. по полу), фенотипу, возрасту, плодовитости, особенностям поведения и т.п. Соответственно, различают возрастную, половую, территориальную, этологическую, генетическую и др. структуры популяции. Внутрипопуляционное разнообразие является важным фактором, обеспечивающим устойчивое выживание популяции в изменяющихся условиях среды.

Половая структура – это численное соотношение самцов и самок в различных возрастных группах.

Возрастная: а) соотношение групп особей разного возраста;

б) соотношение разных поколений, приплодов, возрастных групп;

в) соотношение длительности репродуктивного возраста;

г) характеристика роста особей.

Пространственная структура – это характер распределения в популяционном ареале особей и их группировок. Внутрипопуляционные объединения состоят из индивидуальных или групповых участков обитания (семьи, прайда, дема, парцеллы, колонии, поселения, стада, стаи и др.). Пространственная структура может существенно отличаться у разных видов. Однако основные ее иерархичные группировки обнаруживаются в природе у всех животных. От нескольких особей или семей до групп семей (субколонии, где все особи знают друг друга).

Элементарным территориальным объединением можно считать стаи, стада, колонии, обеспечивающие размножение, регулирующие использование территории и организующие сезонные миграции (Наумов, 1977). Все группировки и особи находятся в сфере «взаимной видимости» и функционально связаны – это элементарные популяции.

Постоянное поселение или группа временных поселений (изолированных и самостоятельных на протяжении этих поселений и способных в благоприятные для размножения годы обмениваться особями) – это «местная», или «экологическая», популяция(нечеткое понятие). Характерна для поселений сурков, поселений бобров в бассейне одной реки, группировки копытных во время сезонных миграций, гнездовых или родильных колоний сайгаков, птиц и ластоногих. «Элементарные» и «экологические» популяции обычно не имеют четко обозначенных линейных границ.

Географическаяпопуляция – группировка особей одного вида, обитающая в пределах одного или нескольких близких биогеоценозов и однородного ландшафта (группа экологических популяций), населяющая территорию с географически однородными условиями существования (горы или равнины и пр.), отличающиеся морфофизиологически и функционально изолированы от соседних с иными географическими условиями. Как правило, имеют четкие физические границы (река, горный хребет, водораздел и пр.). Географическая популяция объединяет группировку, таксономически выделяемую в подвид или географическую расу.

В топографии пространственных группировок выделяют 3 основных и 2 комбинированных типа:

Диффузный (равномерный);

Островной (локальный);

Ленточный (вдоль складок и форм рельефа);

Кружевной: комбинация ленточного и диффузного;

Четковский: комбинация ленточного и островного.

Генетическая структурахарактеризуется частотой аллелей и частотой генотипов (полное описание генетической структуры вряд ли осуществимо). Уникальнсть популяции определяется ее генетической гетерогенностью.

Экологическая структура– подразделенность по полу, возрасту и связям групп особей с абиотическими и биотическими факторами (питание самцов и самок может быть разным; у сеголетков, полувзрослых и взрослых оно также различается; поведение оседлых и мигрирующих особей различно; избегание опасности также осуществляется различными способами и т.п.).

Этологическая структура - внутривидовые связи (коммуникации), сопровождающиеся образованием временных или стойких группировок особей на основе общения и согласованного поведения. Этологическая структура соответствует образу жизни и способу размножения вида. Функциональный «вклад», биологическая «роль» каждой особи может существенно отличаться, особенно в иерархических группировках (охрана и мечение территории, заготовка кормов, строительная деятельность и пр.).

Основой образования этологической структуры служит «ранжирование» особей, приобретающих разное положение в группе: «доминант», «субдоминант» и «подчиняющиеся». Система «рангов» в популяции обычно сложна и всегда подвижна. У млекопитающих, прежде всего стадных, она приобретает особую сложность. Приобретение особью положения в группе обычно связано с ее наследственными особенностями, состоянием и опытом. Доминант теряет ранг в результате ошибки, болезни или появления более сильного соперника. Такая подвижность системы рангов обеспечивает высокие способности группы приспосабливаться к меняющимся условиям существования. Ранжирование обычно сопровождается стычками между претендентами, особенно острыми у стадных животных, в период спаривания образующих гаремы.

В некоторых группах намечается разделение обязанностей. Так, в прайдах львов самцы преимущественно заняты охраной охотничьей территории от вторжения чужаков (членов соседних прайдов), а самки добывают пищу и заботятся о молодняке. В семьях волков при нападении на крупную добычу одни гонят ее, тогда как другие стремятся перерезать ей путь или нападают из засады.

Все виды живых организмов представлены в природе конкретными популяциями. Биологическая структура популяций, численный состав и ее территориальные размеры могут быть разнообразными в разных ландшафтах и зонах ареала. Численность популяций мелких млекопитающих (мышевидные грызуны, бурозубки) может достигать десятков и сотен тысяч особей, а крупных - на несколько порядков ниже.

Нарушает изолирующие популяцию механизмы единственный процесс – обмен особями, который может происходить во время расселения молодняка, подвижность которого в десятки и сотни раз превышает нормальную подвижность взрослых особей.

Популяции разных видов, сосуществующие в одном месте, образуют в своей совокупности сообщество (биоценоз).

Живущие в норах или пользующиеся постоянными убежищами млекопитающие обычно ведут одиночный или семейный образ жизни, занимая определенные участки, защищаемые от вторжения чужаков (многие грызуны, насекомоядные, хищники). Преимущества такого «землепользования» заключаются в ослаблении конкуренции за пищу и убежища и в относительно равномерном использовании территории.

Крупные подвижные животные, особенно копытные, образуют кочующие стада. Кочевки уменьшают опасность истощения пастбищ, а объединение в группы увеличивает защиту против хищников. У китообразных и ластоногих объединение в стада увеличивает возможности обнаружения скоплений корма.

Промежуточное положение между одиночным и стадным образом жизни занимают колониальные поселения грызунов (сурков, сусликов и др.) или зайцеобразных (пищух). Они существуют в местах с достаточным количеством корма и обеспечивают лучшие возможности для обнаружения приближающихся хищников, особенно птиц. При тесном сожительстве и постоянном общении соседей эти животные в пределах поселения имеют свои индивидуальные или семейные участки.

В стадах животных с номадным (кочевым) образом жизни и в поселениях видов, ведущих одиночный или семейный образ жизни, образуются группы особей, поддерживающих более частые контакты и нередко действующих совместно. Такие «парцеллярные группировки», «большие семьи», или кланы, эффективнее обеспечивают размножение, одновременно упорядочивая потребление кормов, облегчая создание убежищ, укрытий и троп на местах обитания. Контакты и частое взаимодействие животных в таких группировках на более широкой основе обеспечивают воспитание молодняка и обогащение его опытом предшествовавших поколений.

Расчлененная на парцеллярные группировки, популяция не теряет своей целостности, которая обеспечивается общей системой внутрипопуляционных связей (химических, визуальных, акустических), устройством общих нор, троп, гнезд и т. п. На территории, занятой популяцией, возникает биологическое «сигнальное поле», связывающее парцеллы в единую популяцию (Н. Hayмов, 1975).

Изучение систем сигнализации и сигнальных полей имеет практический интерес, открывая возможности управления размещением, численностью и поведением полезных и вредных диких животных с помощью технического воспроизведения сигналов или их систем.

ПОВЕДЕНИЕ

Проблема поведения животных чрезвычайно сложна и многообразна. Животное постоянно находится в напряженных биотических отношениях в природе, где основными законами бытия являются: насытиться, не быть съеденным, не погибнуть и произвести полноценное потомство, обусловливающие процветание популяции вида.

Поведение животных – это одна из важнейших адаптационных систем, обусловливающих приспособление организмов к окружающей среде. В естественных условиях поведение животных представляет собой единый комплекс реакций и действий, неразрывно связанных с его морфологией, функциями нервной системы и рецепторов, определяющими особенности поступления в организм потоков информации. В поведенческом комплексе теснейшим образом связаны наследственные и приобретаемые элементы. При этом приобретаемые влияют на врожденные, изменяют и в ряде случаев могут их заменять.

Врожденные элементы поведения.

Наследственные поведенческие реакции – это те же рефлекторные действия, которые производили в соответствующем возрасте его родители без всякого предварительного обучения. Они являются характерными чертами данного вида и возникли в процессе эволюции животных как адаптации к тем особенностям среды, которые менялись относительно медленно и закономерно. Поэтому данные поведенческие адаптации, как и морфологические особенности, вошли через естественный отбор в генотип данных животных. Такие простые врожденные реакции, как отдергивание конечности при болевом воздействии, имеют оборонительное значение, предохраняя животных от травм. С набором врожденных рефлексов рождаются все звери. Так, у новорожденных копытных врожденными являются следование и подлезание под мать, сосательные движения губ, поднимание головы вверх при затемнении сверху (поиск соска и сосание).

Наследственными программами представляются различные коммуникации животных, суточная ритмика поведения, по которой животных делят на дневных и ночных и т.д. Дневные животные ориентируются преимущественно с помощью зрения, с наступлением сумерек снижают активность, замирают и переходят в пассивно-оборонительное состояние, а также засыпают. Ночные животные замирают в светлую часть суток. Такая суточная ритмика (циркадный ритм) связана с постоянно действующей на всех этапах эволюции сменой дня и ночи, которая и определила наследственные особенности животных.

Суточная ритмика весьма сложный процесс и включает в себя и врожденные и приобретаемые элементы. Суточная активность является одной из форм приспособления животных: избавления от хищников, сохранения потомства, изменения напряженности конкуренции в борьбе за пищевые ресурсы, избавления от неблагоприятных воздействий и т.п. Таким путем вид приобретает пространственную нишу и «нишу времени», способную весьма значительно изменяться. Так, в условиях летнего полярного дня сумеречные и ночные животные передвигаются и охотятся при ярком солнечном свете (песец).

Приобретаемые элементы поведения.

Ненаследственные элементы поведения в отличие от врожденных быстро возникают в случае необходимости и часто так же быстро угасают, когда необходимость в них пропадает, что является адаптациями при изменениях важных факторов среды. Биологическая ценность таких приспособлений заключается в возможности организма быстро реагировать на постоянно меняющиеся условия существования.

В «чистом» виде врожденные и приобретаемые элементы поведения встречаются редко. Обычно встречаются «сложные формы поведения» животных. Поведенческая адаптационная система позвоночных животных характеризуется относительным постоянством и огромной изменяемостью. Этим она отличается от морфологической системы адаптаций.

Поведенческая адаптационная система животных направлена на весь комплекс биотических и абиотических факторов, неразрывно сочетающихся между собой, при этом внутривидовые и межвидовые отношения между животными – это самые важные из всех отношений. Среди огромного разнообразия поведенческих реакций животных существуют два основных, взаимосвязанных комплекса поведения:

1. Воспроизводительный (репродуктивный и групповое поведение) – внутривидовые отношения;

2. Оборонительно-пищевой с межвидовой помощью - межвидовые взаимоотношения (Мантейфель, 1987).