Основные формы межвидовых связей в экосистемах

Межвидовые отношения в конкретных биоценозах реализуются через сложные формы взаимодействия популяций разных видов. В основе их, как уже отмечено, лежат трофические связи, обеспечивающие осуществление биологического круговорота как генеральной функции экосистем. Но длительное сосуществование многих видов привело к тому, что на базе прямых трофических отношений сформировался комплекс связей иного рода, и в составе сложившихся экосистем эти вторичные связи имеют не менее важное биологическое Качение и повышают степень "жесткости", обязательности определенной видовой структуры биоценозов.

В общей форме говорят о межвидовых отношениях типа антибиоза, Нейтрализма и симбиоза. Антибиоз - крайнее выражение конкурентных отношений, при котором какой-либо вид полностью препятствует возможности поселения особей других видов в пределах определенной зоны влияния. Антибиоз поддерживается главным образом химическим воздействием на потенциальных конкурентов и в наиболее полном виде свойствен ряду видов грибов и прокариот. Так, в период "цветения" цианобактерии выделяют свыше 10 различных веществ подавляющих развитие других организмов, в частности зеленых водорослей. Это приводит к тому, что в ряде водоемов фототрофный планктон представлен исключительно этими организмами. Не менее яркий пример антибиоза представляет деятельность ряда видов почвенных грибов, продуцирующих бактерицидные вещества. Некоторые из них стали основой промышленного производства антибиотиков.

Нейтрализм - тип отношений между видами, при котором они не формируют сколько-нибудь значимых форм прямых взаимодействий. Виды, характеризующиеся таким типом взаимоотношений, не оказывают друг на друга заметного биологического воздействия. Как ни парадоксально это выглядит на первый взгляд, примеры такого типа отношений обнаруживаются нелегко: сложность биоценотических взаимосвязей приводит к тому, что большинство видов хотя бы косвенно влияют друг на друга. Например, такие лесные животные, как мелкие грызуны, землеройки, белки, дятлы, не связаны в составе биоценоза непосредственными отношениями, но все зависят от запаса семян хвойных пород. На этой основе они косвенно связаны друг с другом. Так, запас доступных для землероек семян зависит от количества шишек, доживших до естественного выпадения семян. Мышевидные грызуны, напротив, связаны с деятельностью дятлов и белок, сбрасывающих шишки на землю. Между белками, дятлами и клестами связь более прямая, близкая к конкурентной. Чаще всего нейтрализм встречается в отношениях между видами, не принадлежащими к смежным трофическим уровням. Симбиоз (от греч. symbiosis - совместная жизнь) - система отношений, при которой формируются тесные функциональные взаимодействия, выгодные для обоих видов (мутуализм, от лат. mutuus - взаимный), или только для одного из них (комменсализм, от лат. com - вместе, mensa -трапеза). В наиболее выраженной форме мутуализма взаимная зависимость взаимодействующих видов столь высока, что они не могут нормально существовать изолированно. Уже упоминалась роль симбиотических связей фитофагов с кишечными бактериями. Симбиотические отношения широко распространены в природе.

Как бы переходной формой от нейтрализма к мутуализму является комменсализм - взаимосвязи, выгодные для одного из взаимодействующих видов и нейтральные для другого. Примером комменсализма могут быть рыбы-прилипалы, которые, присасываясь к акуле, не только вступают с ней в форические связи, но и питаются остатками ее пищи. Гидроидный полип Hydrichtys cuclothoni поселяется на коже рыб вблизи анального отверстия и питается экскрементами. Комменсализм часто проявляется наряду с обитанием в общих убежищах (синойкия). Примером синойкии могут быть "сообитатели" нор грызунов, использующие благоприятный микроклимат и питающиеся остатками пищи хозяев, их экскрементами, шерстью и др. В норах большой песчанки Khombomys opimus, например, зарегистрировано 212 видов "квартирантов": млекопитающие, птицы, рептилии, амфибии, моллюски, насекомые, клещи, черви и др.

Перечисленные принципиальные формы биоценотических связей реализуются в виде взаимодействия конкретных видов в структуре отдельных биоценозов. Как уже подчеркивалось, все сложные и динамичные формы биоценотических связей складывались на протяжении длительной истории экосистем и в процессе эволюции сопровождались формированием комплекса взаимных адаптации, оптимизирующих устойчивые взаимодействия популяций разных видов.