Грибы – возбудители болезней.

Грибы – группа бесхлорофильных, гетеротрофных организмов, насчитывающая более 100 тыс. видов, из которых только около 5% являются фитопатогенными. В таксономическом отношении они не представляют собой однородную группу, а состоят из "грибоподобных протистов" (Protozoa), "псевдогрибов-хромистов" (Chromista) и из истинных грибов (Fungi). Фитопатогенные виды встречаются во всех трех группах. Грибы занимают промежуточное положение между растениями и животными организмами. С растениями их объединяет ряд таких свойств как хорошо выраженная клеточная стенка, абсорбция питательных веществ из растворов, отсутствие большей частью подвижности в вегетативном состоянии, неограниченный рост. Но гетеротрофный способ питания, присутствие в обмене веществ мочевины, содержание гликогена и хитина в клетках, объединяет их с животными.

Грибы очень разнообразны по форме, строению, физиологии и экологическим особенностям, значению в природе и в жизни человека. В цепях питания они являются в основном редуцентами, играя огромную роль в разложении органических остатков и в почвообразовательном процессе и сапротрофами, развиваясь на опаде, лесной подстилке и валеже. Наряду с широко известными съедобными и ядовитыми шляпочными грибами, в т.ч. грибами-микоризообразователями, существует огромное число микроскопических грибов. Многие из них являются возбудителями болезней древесных пород и кустарников, а также с/х культур. Известны грибные болезни животных (стригущий лишай и др.) и человека – возбудители глубоких микозов (гистоплазмозы), кандидозы, дерматомикозы и др. Грибные болезни наносят существенный вред рыбному хозяйству и пчеловодству. Однако велика и полезная роль грибов – использование в пищу человеком. Кл. аскомицеты (строчки, сморчки, трюфеля) и Кл. базидиомицеты (сыроежки, белые, подберезовики, грузди и др.), культивирование грибов – шампиньоны, вешенка, шиитаке и др. В производстве используются грибы, вызывающие процесс брожения. Дрожжи используются в производстве различных спиртных напитков (вина, пива), в хлебопечении, в производстве кормового белка. Грибы способны образовывать биологически активные вещества, ферменты, органические к-ты. Их используют в микробиологической пром-ти для производства лимонной и глюконовой к-т, фермекнтов – целлюлаз, протеаз, пектиназ и др., витаминов – рибофлавина, Бета-каротина, антибиотиков – пенициллина, цефалоспорина и др. Из грибов, паразитирующих на насекомых и фитопатогенных грибах, изготавливают биологические препараты, подавляющие развитие вредителей и возбудителей болезней растений.

Строение грибов.

Грибы относятся к формам с настоящим клеточным ядром (эукарионти), которое содержит хромосомы и клеточную мембрану. Вегетативное тело (таллом) у разных групп грибов сильно различается. У слизевиков (протозоа) оно представлено плазмодием – комочком цитоплазмы, у оомицетовых (оомикота) и истинных грибов (фунги) оно состоит из нитевидных гиф толщиной около 5 нанометров, которые разветвляются и образуют грибницу (мицелий). Клетка большинства грибов имеет хорошо выраженную клеточную стенку, содержащую до 80-90% полисахаридов, связанных с белками и липидами. Кроме того, в ее состав входят полифосфаты, пигменты (меланины). Скелетные компоненты клеточной стенки состоят из хитин- глюкана (у хитридиомицетовых, почти у всех аскомицетовых, базидиомицетовых и митоспоровых грибов), хитин-хитозана (у зигомицетов) и целлюлозы-глюкана или целлюлозы (у оомицетовых или плазмодиофоровых). В цитоплазме клеток грибов хорошо различимы рибосомы, митохондрии, аппарат Гольджи, вакуоли, ядра, эндоплазматическая сеть. В клетках грибов находится от одного до 20-30 ядер, их размеры обычно около 2-3 микрон. В цитоплазме накапливаются запасные питательные вещества в форме гликогена, волютина и липидов.

Мицелий грибов может быть одноклеточным или несептированным, как у оомицетов, зигомицетов или септированным с порами (многоклеточный) как у аскомицетовых, базидиомицетовых и митоспоровых грибов. Мицелий гриба чаще всего бесцветный, но бывают и окрашенные формы. При определенных условиях образуются разные видоизменения мицелия, которые служат размножению, распространению и сохранению грибов. К ним относятся, например, хламидо- и артроспоры, оидии, геммы и др.

Размножение грибов.

Грибы могут размножаться вегетативным и репродуктивным способами. Вегетативное размножение может происходить фрагментацией мицелия с образованием неспециализированных частиц гифов, образованием эндоклеточно артроспор и хламидоспор, почкованием с образованием бластоспор или экзогенным отделением от мицелия оидий или гемм.

Репродуктивное размножение может быть бесполым и половым. При бесполом размножении образуются эндогенные и экзогенные споры. Первые образуются в особых клетках (спорангии или зооспорангии), которые формируются на особых ветвях мицелия (спорангиеносцы или зооспорангиеносцы). Экзогенные споры (конидии) при бесполом размножении образуются на конидиеносцах, строение которых, форма и окраска являются важным диагностическим признаком.

При половом размножении происходит слияние разнокачественных клеток (+ и – гамет). Половой процесс между морфологически одинаковыми половыми клетками (гаметами или спорами) называется изогамным, а при наличии морфологически различных мужских и женских половых клеток – оогамным. Результатом слияния является зигота.

В результате полового процесса происходит смена гаплоидной фазы на диплоидную фазу, которая обычно не длительна: от слияния ядер до следующего редукционного деления (мейоза). В определенных фазах развития у грибов наблюдается дикарион, когда после плазмогамии не сливаются ядра (типично, например, для аскогенных гиф у аскомицетов, вторичного мицелия у базидиомицетов, для эцидио-, уредо-, и телейтоспор у ржавчинных). В цикле развития грибов с половым способом размножения чередуются гаплоидные (n), диплоидные (2n) и дикариотические(n+n) фазы.

Бесполое размножение предназначено в основном для повторного распространения гриба и перезаражения растений, поэтому его называют летним. Основное предназначение полового процесса состоит в обеспечении наследственной изменчивости и в образовании спор, способных сохраняться при неблагоприятных условиях и затем осуществлять первичное заражение растений.

Распространение.

Грибы могут распространяться как вегетативно при помощи мицелия и его видоизменений, так и с помощью спор. Выделяют споры размножения или пропагативные и покоящиеся споры. Пропагативные споры образуются в вегетационный период в большом количестве (мукоровые в 1 спорангии 70 тыс спор, настоящий трутовик – 3-5 млрд спор в день) и служат для быстрого распространения гриба. Споры размножения в природе погибают в течение нескольких часов, если не успевают прорасти. В отличие от них, покоящиеся споры появляются в небольшом количестве, нуждаются в периоде покоя и способны долго сохраняться в природе, не теряя способности к прорастанию. Это ооспоры, хламидоспоры, телиоспоры, зигоспоры и т.д. Споры могут распространяться в природе различными путями. Наиболее часто встречается анемохория – т.е. перенос спор с помощью ветра (мучнисторосяные, ржавчинные, плесневые и др.) Зоохория – с помощью животных (копытные – корневая губка, некрозы) энтомохория – ильмовые заболонники, дубовые заболонники., мухи – ржавчинные. Гидрохория – с водой, дождем, гнилевые, некрозно-раковые, ложно-мучнисторосяные. Антропохория – с помощью человека, орудий труда, транспортировке, с семенами, саженцами, при лесохозяйственных мероприятиях. В Европу были завезены мучнистая роса дуба, м.р. крыжовника, оидиум. В Америку – пузырчатая ржавчина сосны веймутова, эндотиевый рак каштана, парша яблони и др. Аутохория – движение зооспор с помощью жгутиков, характерно для слизевиков, хитридиомицетов.

Классификация грибов.

В последние годы в результате применения молекулярных методов (ДНК-гибритизация, ПЦР-метод - полимеразноцепная реакция и др.) совместно с морфологически-гистологическими анализами сильно изменилась классификация грибов. По новой системе грибы относят к трем царствам организмов с настоящими ядрами: протозоа, хромиста и фунги.

Питание, паразитизм и специализация грибов.

Для грибов характерен гетеротрофный тип питания, при котором органические вещества поступают в тело гриба из субстрата осмотическим путем. Питание грибов осуществляется с помощью основных групп ферментов: гидролитических, окислительно-восстановительных и бродильных. С помощью гидролитических ферментов осуществляется гидролиз углеводов, белков и жиров. Основной источник питания – это углеводы, гидролиз которых осуществляется с помощью карбогидраз (это целлюлазы и гемицеллюлазы, пектиназы, разрушающие клеточные оболочки, амилазы – разрушающие крахмал.) Гидролиз белков осуществляется протеиназами, жиров – липазами. Наиболее широкий набор ферментов характерен для сапротрофных грибов, поселяющихся на различных органических средах и использующих различные источники питания. Для узкоспециализированных паразитов характерен ограниченный набор ферментов. Активность ферментов изменяется под влиянием кислотности среды, температуры, влажности и других условий.

По степени паразитической активности выделяют паразитов (питающихся только живыми клетками) и сапротрофов – использующих в пищу мертвую органику. В ходе эволюции возникли группы грибов, различающиеся по степени паразитической активности. Выделяют следующие группы: Облигатные сапротрофы – развитие возможно только на мертвых субстратах (домовые, складские, почвообитающие грибы). Факультативные паразиты – обычно ведут сапротрофный образ жизни, но при определенных условиях могут паразитировать на ослабленных растениях (фузариум). Факультативные сапротрофы – ведут паразитический образ жизни, образуя на живых растениях анаморфы, а завершают цикл развития телиоморфами как сапротрофы на мертвой органике (парша, пятнистости, шютте). Облигатные паразиты – всегда биотрофы, размножающиеся только на живых тканях (мучнисторосяные, ржавчинные, тафриновые). Облигатные паразиты в отличие от облигатных сапротрофов характеризуются специализацией, т.е. приспособленностью к заражению лишь определенного хозяина или органа, или тканей, или растений определенного возраста. Выделяют следующие типы специализации: филогенетическую, онтогенетическую, органотропную и гистотропную.

Филогенетическая возникла в ходе эволюции в результате сопряженного развития паразита и растения-хозяина. Характеризуется приспособленностью патогена к паразитированию на одном или нескольких, но всегда определенных растениях. Выделяют полифагов, поражающих растения из разных семейств –(выпревание), Родовая – паразитируют на растениях одного рода – шютте – сосна. Видовая – на растениях лишь одного вида – рак-серянка – сосна обыкновенная.

Онтогенетическая – приуроченность к определенному возрасту пораженных органов. полегание – первые недели, мучнистая роса – молодые листья, шютте – старая хвоя.

Органотропная – приспособленность патогенов к определенным органам, гистотропная – к определенным тканям растения-хозяина. Парша – широкая органотропная специализация – листья, плоды. Некрозно-раковые стволы, но гистотропная разная – древесина и камбий.

Требования грибов к условиям внешней среды.

Для развития большинству грибов необходима высокая влажность субстрата и воздуха.

Все грибы аэробы, предпочитают кислую и слабо-кислую реакцию среды (рН 4-6).

Температура – от 0 до 35°, а оптимальной температурой является 18-25º.