СЕГМЕНТАРНЫЙ СОСТАВ БРЮШКА

Максимальное число сегментов, наблюдавшееся в брюшке, равно одиннадцати, не считая концевого членика — тельсона, гомологичного пигидию аннелид, Тельсон несет анальное отверстие, лишен конечностей и целомических мешков и нередко трактуется как двенадцатый сегмент. Этот полный состав, однако, редок в силу обычной редукции концевых сегментов. Пример полного сегментарного состава брюшка дает зародыш медведки, который имеет одиннадцать брюшных сегментов с зачатками конечностей на каждом и выраженный тельсон с анальным впячением (рис. 217 А). Сходное состояние — у таракана прусака (рис. 217 В). Другим не менее ясным примером является брюшко Protura, в котором прекрасно выражены все. одиннадцать сегментов и тельсон. Однако три сегмента, лежащие впереди тельсона (IX, X, XI), меньше предыдущих. Как известно, задние, сегменты у зародыша членистоногих образуются путем их отчленения впереди тельсона. У всех насекомых этот процесс заканчивается в яйце, и они вылупляются с полным числом сегментов. У Protura три указанных сегмента формируются последовательно один за другим уже после выхода из яйца. Постэмбриональное развитие такого рода носит названий анаморфоза. Анаморфоз свойственен всем примитивным членистоногим, а также двупарноногим многоножкам (Diplopoda), личинка которых выходит из яйца с очень небольшим числом сегментов и некоторым губоногим многоножкам (Chilopoda anamorpha). Полное число достигается постепенно после ряда линек, т. е. путем анаморфоза.

Общепринято следующее подразделение брюшка на подотделы. Восьмой и девятый сегменты несут половые придатки и потому называются генитальными, или половыми. Семь сегментов, лежащие впереди них, вмещают в себе главную массу внутренностей и называются поэтому прегенитальными, или висцеральными. Наконец, три сегмента, лежащие позади генитальных, называются постгенитальными. Последние по своему строению могут быть различны, но почти всегда проявляют тенденцию к редукции. В наибольшей степени она выражена в двенадцатом членике — тельсоне. Примеров его самостоятельного существования, кроме вышеприведенных, известно немного. У личинок стрекоз Anisoptera анальное отверстие окружено складкой в виде воротничка (рис. 218 Peri, XII). В ее стенках имеется один супраанальный склерит, лежащий над анусом, и два инфраанальных — снизу и по бокам. Вся складка видна лишь при раздвигании длинных придатков предыдущего сегмента. Она, повидимому, представляет собою двенадцатый членик брюшка, соответствующий тельсону ракообразных. У взрослой стрекозы он редуцируется, но небольшой выступ над анальным отверстием, видимо, является остатком его супраанальной лопасти (рис.219 В). Такая же лопасть имеется у личинок поденок и у Nesomachilis (рис. 220 D).

Одиннадцатый сегмент характеризуется наличием хвостовых нитей, или церков. У зародыша медведки он ясно выражен (рис. 217 А). Из взрослых насекомых, кроме Protura, одиннадцатый сегмент в виде полного кольца имеется у Nesomachilis (рис. 220 С, Trg XI). Снизу он имеет две лопасти, покрывающие анальное отверстие — парапрокты (рис. 220 D, Par). На боках его сидят церки, а спинная его часть продолжается в непарную хвостовую нить — каудальный филамент. У близкого к Machilidae семейства Lepismatidae кольцо одиннадцатого сегмента уже прервано на брюшной стороне, где от него сохраняются лишь парапрокты (рис. 220 F). Церки прикреплены к этим последним. У Campodeidae и Japygidae одиннадцатый сегмент совсем исчез, и церки сидят на десятом.

У Pterygota редукция одиннадцатого сегмента заходит еще дальше. Так, у личинок стрекоз Anisoptera он представлен большими заостренными парапроктами (рис. 218 В, Par) и дорсальным эпипроктом — лопастью, прикрывающей анальное отверстие сверху. На нем сидят и короткие церки (Сег). У личинок стрекоз Zygoptera (рис. 218 С) на эпипрокте и парапрокте вырастают три больших листовидных трахейных жабры. У взрослой стрекозы (рис. 219) сохраняются эпи- и парапрокты, но церки сидят на десятом сегменте. Хорошо выражены эпи- и парапрокты у сверчков и саранчевых. Ясно развит эпипрокт также у уховерток, но утараканов, поденок, веснянок, эмбий он сильно редуцирован. Из высших форм одиннадцатый сегмент в полном составе — с эпипроктом, парапроктами и церками сохраняется у цикад (рис. 219 J). Но у большинства насекомых с полным превращением он исчезает целиком.

Десятый сегмент обнаруживает различные степени развития. У Thysanura он прекрасно выражен в виде полного кольца (рис. 219 А, Trg X). Хорошо представлен он также у веснянок (рис. 219 D), стрекоз (В), поденок (С), панорп. Так как часть мышц, двигающих церками, начинается от десятого сегмента (рис. 219 А, тХ), то он сильно развит у форм с большими церками, в особенности же там, где церки приобретают хватательную функцию (уховертки, Japygidae, рис.219 G). Однако у цикад он тоже хорошо развит, хотя их церки слабы (рис. 219). У прямокрылых

десятый сегмент подвергается редукции. Так, у Dissosteira (рис. 249 А) его стернит превратился в маленький перепончатый участок, лежащий над основанием яйцеклада, он снаружи не виден, тогда как тергит, подобно другим саранчевым, узок и его латеральные части слились с девятым тергитом, что лучше видно у самцов (рис. 273 А, В, С). Однако от эпипрокта, т. е. от одиннадцатого сегмента, он отделен швом, но у кузнечиков, сверчков и тараканов шов ослабевает, так что эпипрокт и десятый тергит сливаются (рис. 219 F, Epi, Trg X). А так как и парапрокты не отделены от перепончатого десятого стернита, то фактически десятый сегмент утрачивает самостоятельность.

Придатки десятого сегмента, образующиеся у зародышей, исчезают в конце эмбриогенеза у насекомых с неполным превращением. Между тем, у высших насекомых они развиты. Такими считаются задние брюшные ноги гусениц, личинок пилильщиков, ручейников и сетчатокрылых (стр. 289) и некоторые придатки взрослых форм как socii бабочек и ручейников (стр. 339), церковидные придатки пилильщиков (стр. 293).

Таким образом, три последние членика брюшка подвергаются сложной и в общем регрессивной эволюции. Можно считать, что постгенитальная часть брюшка насекомых состоит из двух сегментов и тельсона, и следовательно, брюшко имеет 11-сегментный состав. Считая в голове пять сегментов и в груди три, получаем для всего тела 19 сегментов как максимум или, если считать так же акрон и тельсон, то 21. Эти цифры интересны тем, что они характерны также для высших ракообразных (Malacostraca). У Collembola число брюшных сегментов и у взрослого насекомого и у зародыша уменьшено до шести. Так как Collembola отличаются от прочих насекомых по ряду признаков, то Иммс (1936) считает 6-сегментный состав их брюшка не результатом редукции, а древним признаком, с чем трудно согласиться. Несомненная редукция передних сегментов происходит у жуков. У плавунца от первого брюшного сегмента сохраняется только тергит, тогда как стернит почти атрофирован, и вентральная сторона брюшке фактически начинается со второго стернита (рис. 158 A, Strn II). Аналогичная редукция первого сегмента встречается также у Hemiptera и Diptera (рис. 225 D, Е). Укажем еще на замечательную инверсию брюшка самцов двукрылых. В то время как у одних форм генитальная и постгенитальная часть брюшка, обозначаемая здесь как гипопигий находится в нормальном положении (рис. 221 А), у других, например, у Culicidae, Psychodidae, он повернут на 180° вокруг своей продольно оси, так что стернит девятого сегмента лежит на спинной стороне а его тергит на брюшной. Соответственно перемещаются и внутренние органы. Анальное отверстие лежит у нормальных форм выше полового у инвертированных оно ниже полового, а кишечник (рис. 221 Б) половой проток перекрещиваются. У Calliphora угол инверсии достигает даже 360°.