ВНЕШНЯЯ ФОРМА БРЮШКА

Что такое БРЮШКО

Брюшко, или абдомен (abdomen), есть задний отдел тела насекомых. На его последнем сегменте находится анальное отверстие, несколько впереди лежит половое отверстие. В типичных случаях брюшко лишено конечностей, но несет половые придатки. Двигательные, дыхательные и некоторые иные придатки брюшка свойственны лишь отдельным группам насекомых. Если голова есть сенсорный и пищеприемный отдел тела, а грудь локомоторный, то брюшко связано с обменом веществ и с размножением. Органы пищеварительной, выделительной, дыхательной и кровеносной систем в своей главной массе расположены в брюшке, там же находится половая система. Центральная нервная система тоже частью расположена в брюшке. По не особенно точной формулировке, брюшко заключает в себе большую часть «внутренностей».

Внешне брюшко характеризуется ясной гомономной сегментацией. Мы совершенно не встречаем в сегментах брюшка тех сложных видоизменений, которые характерны для сегментов груди. Сегменты брюшка однотипны. Существующие различия затрагивают преимущественно их величину, иногда форму. Какова природа этой простоты? Далеко идущее слияние головных сегментов связано с концентрацией ротовых придатков около рта, усложнения в груди зависят от развития мускулатуры, т.е. в обоих случаях изменения вызываются работой придатков. В брюшке постоянны лишь половые придатки, которые связаны только с двумя сегментами, а их функция носит совершенно иной характер, нежели челюстей или ног. Таким образом, брюшко, утратив большую часть придатков и превратившись во вместилище внутренностей, как бы не имело причин к изменениям.

Однако, сохранив примитивную сегментацию, брюшко, тем не менее, подверглось другим глубоким изменениям, которые делают его морфологию одним из самых трудных отделов сравнительной анатомии насекомых. Эти изменения разбиваются на три группы. Во-первых, задние концевые сегменты брюшка обнаруживают сильную тенденцию к дегенерации. Иногда она проявляется и в передних сегментах. В силу этого вопрос о сегментарном составе брюшка почти так же труден, как и вопрос о сегментации головы. Во-вторых, состав брюшного сегмента отличается непостоянством, и сопоставление его с основной формой сегмента возможно лишь приблизительно. В-третьих, придатки брюшка как половые, так и иные, по строению удалены от схемы конечности гораздо сильнее, чем грудные ноги и даже челюсти. В ряде случаев они считались за новообразования, возникшие на месте исчезнувших истинных конечностей, и лишь исследования последнего времени начали вносить ясность в этот вопрос. Таким образом, наряду с примитивными признаками, брюшко обладает чертами более глубокой специализации, чем грудь и голова.

ВНЕШНЯЯ ФОРМА БРЮШКА

Чаще всего встречается брюшко веретенообразной или цилиндрической формы. На рис. 215 показано разнообразие его формы у различных насекомых. Отметим гетерономность брюшка у осы сколии (рис. 215 Е), — средние, особенно третий и четвертый, сегменты крупнее других. Это явление особенно резко выражено у муравья Cryptocerus (рис. 215 К), у которого почти все брюшко образовано за счет четвертого сегмента, тогда как все последующие имеют гораздо меньший объем.

У клопа Pachycoris гетерономность носит иной характер: первый сегмент имеет прямые границы, у следующих они становятся все более и более дугообразными. Простейший случай образования стебелька мы встречаем у полужесткокрылых Aleurodidae (рис. 215 J); первый членик брюшка уменьшился и образовал стебелек. Сложнее обстоит дело у перепончатокрылых, у которых первый сегмент брюшка вошел в состав груди, и стебелек образуется за счет сужения второго сегмента брюшка, вытягивающегося у песчаных ос в длинную палочку. При этом, например у пеnomnSceliphron (рис. 215 Я), он образуется за счет стернита, а у Crabro за счет стернита и тергита. У муравьев в состав стебелька иногда входит не только второй, но также и третий сегмент (рис. 215 F,G).

Стебелек перепончатокрылых сообщает брюшку, в особенности у жалоносных форм, большую подвижность, необходимую для работы жала, тем более, что в нем образуется специальное сочленение (стр. 316). Сильное сужение сегментов может происходить также на конце брюшка, что приводит к образованию особой формы яйцеклада. У многих мух и жуков усачей последний состоит из нескольких брюшных сегментов, образующих гибкую длинную трубку (рис. 216).

При откладке яйца она вводится в почву, под кору и т. д. В покое такой яйцеклад телескопически втягивается в переднюю неизмененную часть брюшка. Отметим еще неравномерную склеротизацию брюшных сегментов у жуков. Их спинные части, покрытые элитрами, слабо склеротизированы и мягки, те части, которые остаются неприкрытыми, склеротизированы в такой же мере, как остальное тело. При укорочении элитр (мертвоеды, стафилиниды) поверхность перепончатых участков брюшка сокращается. Наконец, укажем на крайнее увеличение размеров брюшка за счет растяжения сочленовных промежутков у американских муравьев Myrmecocystis (рис. 225 Л), у самок термитов (рис. 225 С) и у самок муравьев Anergates (рис. 225 В). В первом случае причиной служит наполнение зоба медом («медовые бочки» — живые склады пищи, сидящие в муравейнике), в обоих последних — развитие яичников.

Замечательный пример функционального приспособления формы брюшка установлен Шевыревым (1910) у березового заболонника и других короедов, принадлежащих к роду Scolytus. С одной стороны, давно было известно, что брюшко этих жуков как бы срезано и направление его вентральной поверхности образует угол приблизительно в 45° с длиной тела (рис. 216 С).

С другой стороны, так же давно было известно следующее. Березовый заболонник выгрызает в заболони березы вертикальный маточный ход (рис. 216 D, а), вдоль которого раскладываются яички, а выходящие личинки грызут в стороны каждая свой личинковый ход (рис. 216 D, е). Загадочным было существование так называемых «вентиляционных дыр» — несколько больших отверстий, ведущих из маточного хода наружу и хорош» заметных на белой коре березы (рис. 216 Е, Ь). Считали, что они служат для вентиляции ходов, что, однако, было явно натянутым объяснением,, так как маточный ход березового заболонника довольно короток и открывается наружу большим входным отверстием (с), так что надобности в специальных приспособлениях для проветривания, очевидно, нет. Шевырев установил, что при спаривании березовых заболонников одна особь помещается в «вентиляционной дыре», а другая сидит вниз головой или снаружи на коре, или внутри в маточном ходе. Оба копулирующих жука располагаются таким образом под прямым углом друг к: другу. Но, так как конец брюшка срезан у каждого из них под утлом 45° то эти срезанные поверхности прикасаются друг к другу на всем протяжении. Поэтому отверстия вдоль марочного хода березового заболонника называются брачными приютами. Таким образом, Шевырев установил у короедов точную зависимость между формой брюшка, копуляциоиной позой и устройством ходов. Следует отметить, что эти чрезвычайно интересные данные Шевырева не излагаются в иностранной литературе. Так, в сводках Ленгеркена (1939) и Иммса (1931) снова говорится о «вентиляционных отверстиях».