А. В трубке находится раствор, стакане — дистиллированная вода.

Поступление воды и растворенных в ней веществ в растительную клетку

Все клетки отделены от окружающей среды плазматической мембраной. Пространство эукариотических клеток, кроме того, разделено целой системой внутренних мембран. Клеточные мембраны нельзя назвать непроницаемыми барьерами, поскольку клетки способны регулировать количество и тип проходящих через мембраны веществ, а часто и направление движения. Это свойство необходимо живым клеткам, поскольку немногие метаболические процессы протекали бы с нужной скоростью, если бы зависели от концентрации веществ, находящихся вне клетки. Действительно, одним из критериев, характеризующих живую систему, может служить разница в концентрации различных веществ в живой системе и в окружающей среде.

Регуляция обмена веществ через мембраны зависит от физических и химических свойств мембран и идущих через них ионов и молекул. Вода – основное вещество, поступающее в клетки и выходящее из них.

Законы движения воды

Движение воды, как в живых системах, так и в неживой природе подчиняется законам объемного потока, диффузии и осмоса.

Объемный поток

Объемный поток — это общее движение воды (или другой жидкости), которое происходит благодаря разнице в потенциальной энергии воды, обычно называемой водным потенциалом.

Простой пример воды, обладающей потенциальной энергией, — это вода за плотиной или на вершине водопада. Когда вода устремляется вниз, ее потенциальная энергия может перейти в механическую энергию водяного колеса или в механическую, а затем и в электрическую энергию гидротурбины.

Другой источник водного потенциала — давление. Если поместить воду в резиновую грушу и сдавить ее, то вода, подобно находящейся на вершине водопада, будет иметь водный потенциал и перемещаться в то место, где он ниже.

Можно ли с помощью давления заставить подниматься вверх воду, текущую вниз? Да, можно, но только до тех пор, пока водный потенциал, создаваемый давлением, превышает водный потенциал, создаваемый силой тяжести. Вода перемещается из области более высокого водного потенциала в область более низкого независимо от причины, создающей это различие.

Концепция водного потенциала позволяет физиологам предсказать путь движения воды в различных условиях. Водный потенциал определяют как давление, необходимое для остановки движения воды (то есть гидростатическое давление) в определенных условиях. Давление измеряют в барах. Бар — это единица давления, равная среднему давлению воздуха на уровне моря.

Диффузия

Диффузия — всем знакомое явление. Если несколько капель духов разбрызгать в одном углу комнаты, запах постепенно заполнит всю комнату, даже если воздух в ней неподвижен. Если несколько капель краски поместить в одном участке сосуда, наполненного водой, то краска постепенно распространится по всему сосуду. Этот процесс может занять день и более в зависимости от размеров сосуда, температуры и величины молекул краски.

Почему перемещаются молекулы краски? Если бы мы могли наблюдать за отдельными молекулами краски в сосуде, вы увидели бы, что их движение хаотично. Наблюдение за скоростью или направлением движения одной молекулы не дает представления о том, как располагаются молекулы относительно друг друга. Так как же попадают молекулы из одной части сосуда в другую? Представьте себе тонкий вертикальный срез сосуда. Молекулы краски будут входить в этот срез и выходить из него, некоторые движутся в одном направлении, другие — в противоположном. Однако можно было бы заметить, что больше молекул поступает с той стороны, где их концентрация выше. Почему? Да просто потому, что их там больше. Если в нашем случае молекул краски больше слева, то больше их будет случайно перемещаться вправо, несмотря на равную вероятность движения любой молекулы направо и налево. Следовательно, результирующее движение молекул краски будет происходить слева направо. Точно так же, если бы мы могли видеть движение отдельных молекул воды в сосуде, мы бы зарегистрировали их движение справа налево.

Что произойдет, когда все молекулы распределятся по сосуду равномерно? Равномерное распределение не повлияет на поведение отдельных молекул — они будут двигаться так же хаотично. Но теперь с одной стороны сосуда будет столько же молекул краски и воды, сколько с другой, и поэтому не будет определенного направления движения. Однако индивидуальное тепловое движение молекул, если не изменилась температура, останется прежним.

Движение веществ из области с более высокой концентрацией в область с более низкой называют движением по градиенту. Диффузия всегда происходит по градиенту. Движение вещества в противоположном направлении — в область с более высокой концентрацией его молекул — это движение против градиента, которое аналогично подъему в гору. К тому же диффузия происходит быстрее в газах, чем в жидкостях, и при высокой температуре быстрее, чем при низкой.

Обратите внимание, что в нашем воображаемом сосуде имеются два градиента. По одному из них движутся молекулы краски, по другому градиенту, им навстречу, движутся молекулы воды. В обоих случаях движение идет по градиенту. Когда молекулы распределяются равномерно, т. е. когда исчезают градиенты, молекулы продолжают двигаться, но движение в обоих направлениях прекращается. Другими словами, чистый транспорт молекул равен нулю. Можно сказать, что система находится в состоянии динамического равновесия.

Концепция водного потенциала помогает понять процесс диффузии. Высокая концентрация растворенного вещества в одной области, например в одном углу сосуда, означает здесь низкую концентрацию воды и, следовательно, низкий водный потенциал. Если давление повсюду одинаково, то молекулы воды, двигаясь по градиенту, перемещаются из области высокого водного потенциала в область низкого. Участок сосуда с чистой водой имеет более высокий водный потенциал, чем участок, содержащий воду и растворенное вещество. Когда достигается динамическое равновесие, водный потенциал выравнивается во всех участках сосуда.

Укажем обязательные признаки диффузии:

1) каждая молекула движется независимо от других,

2) эти движения хаотичны.

В результате диффузии диффундирующее вещество, в конечном счете, распределяется равномерно. Кратко диффузию можно определить как распространение веществ в результате движения их ионов или молекул, которые стремятся выровнять свою концентрацию в системе.

Клетки и диффузия

Диффузия — процесс медленный. Она эффективна на очень коротких расстояниях, только при большом градиенте концентрации и в сравнительно малых объемах. Например, быстрое распространение запаха в воздухе происходит главным образом не в результате диффузии, а благодаря циркуляции воздуха. Точно так же во многих клетках транспорт веществ ускоряется за счет токов цитоплазмы. Диффузия может быть ускорена и в результате метаболической активности. Например, в нефотосинтезирующей клетке кислород используется, как правило, по мере поступления, и вследствие этого концентрация кислорода выше в окружающей среде. Двуокись углерода (СО₂) продуцируется клеткой, поэтому ее концентрация выше в клетке.

Обычно вещества синтезируются в одном участке клетки, а потребляются в другом. В результате устанавливается концентрационный градиент, и вещества могут диффундировать по градиенту из места образования к месту потребления.

Органические молекулы, как правило, полярны (гидрофильны) и поэтому не могут свободно диффундировать через липидный барьер клеточных мембран. Однако газы, растворимые в липидах, проходят через мембраны свободно. В обе стороны свободно проходит и вода. Поскольку вода нерастворима в липидах, биологи предположили, что в мембране имеются поры (гидрофильные каналы), по которым движутся вода и некоторые мелкие ионы.

Осмос

Пропуская воду, клеточные мембраны в то же время не пропускают большинство растворенных в ней веществ. Такие мембраны называют избирательно проницаемыми, или полупроницаемыми, а диффузию воды через эти мембраны — осмосом.

В наши дни физиологи растений пользуются терми­ном «водный потенциал», ψ, (греч. буква «пси»), когда хотят описать тенденцию молекул воды к перемещению из одного места в другое. По законам осмоса, вода перемещается через полупроницаемую мембрану из участка с более высоким водным потенциалом (высокой концентрацией воды и низкой концентрации растворенного вещества) к участку с более низким водным потенциалом (высокой концентрации растворенного вещества и низкой концентрации воды).

Условно принято считать, что при обычном атмосферном давлении водный потенциал чистой воды равен нулю. В этих же условиях все растворы будут иметь более низкий водный потенциал, а следовательно, величина ψ будет отрицательной.

Присутствие растворенного вещества снижает водный потенциал, создавая градиент движения воды.

Рис. 1. Осмос и осмотическое давление

А. В трубке находится раствор, стакане — дистиллированная вода.

Б. Полупроницаемая мембрана пропускает воду, но не пропускает растворенное вещество. Поступление воды в трубку заставляет раствор подниматься до тех пор, пока осмотическое давление, создаваемое движением воды в область более низкой ее концентрации, не уравновесится высотой (h) и плотностью столба раствора.

В. Сила, которую следует приложить к поршню, чтобы предотвратить подъем раствора в трубке, служит мерой осмотического давления. Она пропорциональна высоте и плотности раствора в трубке

Как показано на рис. 1, если вода отделена от раствора полупроницаемой мембраной, то она проходит через мембрану и поднимает раствор в трубке до установления равновесия, т. е. до выравнивания водного потенциала с обеих сторон мембраны. Если в верхней части трубки приложить достаточное давление, то поступление в нее воды можно предотвратить. Давление, которое следует приложить к раствору, чтобы остановить поступление воды, называется осмотическим давлением. Ботаники, изучающие водный режим растений, все чаще вместо термина «осмотическое давление» употребляют эквивалентный — «осмотический потенциал». Следует только помнить, что осмотический потенциал отрицателен.

Понятие «осмотическое давление» используют, чтобы подчеркнуть уменьшение водного потенциала, вызванное присутствием растворенных веществ. Повышение концентрации растворенного вещества увеличивает осмотическое давление и уменьшает водный потенциал раствора.

Движение воды определяет не природа растворенного в ней вещества, а его количество — число частиц (молекул или ионов), содержащихся в воде. Словом «изотонический» обозначают растворы, имеющие равное число растворенных частиц и потому развивающие одинаковое осмотическое давление. Вода не проходит через мембрану, разделяющую два изотонических раствора, если, конечно, с одной из сторон мембраны не будет приложено физическое давление. При сравнении растворов разной концентрации раствор, содержащий меньше растворенного вещества и поэтому развивающий меньшее осмотическое давление, называется гипотоническим, а раствор, в котором растворенного вещества больше и который развивает большее осмотическое давление, называется гипертоническим. (Отметим, что изо- означает «такой же», гипер- - больше, в данном случае — больше молекул растворенного вещества; гипо- - меньше, в данном случае — меньше молекул растворенного вещества.)

Поскольку растворенные вещества уменьшают водный потенциал, гипотонический раствор имеет более высокий водный потенциал, чем гипертонический. При осмосе молекулы воды поступают через полупроницаемую мембрану в гипертонический раствор до тех пор, пока водный потенциал с обеих сторон мембраны не станет одинаковым.