Гистологическое строение нервной системы

Нервная система образована нервной тканью, которая состоит из нейронов и нейроглии. Нейроны – главные клетки нервной ткани: они обеспечивают функции нервной системы.

Нейроны обладают рядом признаков, общих для всех клеток тела. Независимо от своего местонахождения и функций любой нейрон, как и всякая другая клетка, имеет плазматическую мембрану, цитоплазму, цитоплазматические органеллы: митохондрии, микротрубочки, эндоплазматический ретикулом, рибосомы, аппарат Гольджи, клеточное ядро (рис. 11.1). Кроме того, имеются органоиды специального назначения: нейрофибриллы (участвуют в транспортировке различных веществ, являются основным субстрактом для проведения импульсов), тигроидное вещество, или субстанция Ниссля (объединяет нейроны в единую систему), пигментные гранулы (меланин, значение пока неясно).

В отличие от большинства других клеток тела зрелые нейроны не могут делиться, и генетически обусловленные продукты любого нейрона должны обеспечивать сохранение и изменение его функций на протяжении всей его жизни.

Рис. 11.1. Строение нейрона.

Для нейронов характерны неправильные очертания: cостоит из тела (cомы), от которого отходит один или несколько отростков (рис. 11.2). Сома нейрона является центральным образованием, обеспечивающим рост дендритов и аксонов в эмбриогенезе, а также регенерацию аксона. У самых крупных нейронов диаметр сомы достигает 100 мкм и более, у самых мелких - около 5 мкм. Дендритная зона - рецепторная мембрана, состоящая из сужающихся к концу цитоплазматических выростов (дендритов), с которыми образуются синаптические контакты других нейронов либо которые дифференцируются в структуру, трансформирующую воздействия внешней

Рис. 11.2. Строение нервной ткани.

среды в электрическую активность. По дендритам возбуждение идет от периферии к телу нейрона. Аксон - одиночный, нередко ветвящийся и удлиненный вырост цитоплазмы, структурно и функционально приспособленный для проведения нервных импульсов от дендритной зоны. По ним возбуждение проходит от тела нейрона к периферии. У позвоночных животных он может иметь миелиновую оболочку, образованную клетками глии.

Нейроны в нервной системе, вступая в контакт друг с другом, образуют цепи, по которым передаются нервные импульсы. Передача нервного импульса от одного нейрона к другому происходит в местах их контактов и обеспечивается особого рода образованиями - межнейронными синапсами(рис.11.3). Щелевой контакт обеспечивает электрический механизм связи между нейронами (электрический синапс). Химический синапс отличается ориентацией мембран в направлении от нейрона к нейрону, что проявляется в неодинаковой степени уплотненности двух смежных мембран и наличием группы небольших везикул вблизи синаптической щели. Такая структура обеспечивает передачу сигнала путем экзоцитоза медиатора из везикул. Медиатор синапса вызывает возбуждение или торможение в соседней клетке. Синапсы также классифицируются в зависимости от того, чем они образованы: аксо-соматические, аксо-дендритные, аксо-аксонные и дендро-дендритные.

В нервной цепочке различным нейронам присущи разные функции. В связи с этим выделяют три основных типа нейронов по их морфофункциональной характеристике.

1. Чувствительные, рецепторные, или афферентные, нейроны. Тела этих нервных клеток лежат всегда вне головного или спинного мозга, в узлах (ганглиях) периферической нервной системы. Один из отростков, отходящих от тела нервной клетки, следует на периферию к тому или иному органу и заканчивается там тем или иным чувствительным окончанием - рецептором, который способен трансформировать энергию внешнего воздействия (раздражения) в нервный импульс. Второй отросток направляется в ЦНС, спинной мозг или в стволовую часть головного мозга в составе задних корешков спинномозговых нервов или соответствующих черепных нервов. Существует несколько классификаций рецепторов (таблица 11.1).

2. Замыкательный, вставочный, ассоциативный, или кондукторный, нейрон. Этот нейрон осуществляет передачу возбуждения с афферентного (чувствительного) нейрона на эфферентные. Суть этого процесса заключается в передаче полученного афферентным нейроном сигнала эфферентному нейрону для исполнения в виде ответной реакции. Эти нейроны лежат в пределах ЦНС.

3. Эффекторный, эфферентный (двигательный/ или секреторный) нейрон.Тела этих нейронов находятся в ЦНС (или на периферии - в симпатических, парасимпатических узлах). Аксоны (нейриты) этих клеток продолжаются в виде нервных волокон к рабочим органам (произвольным - скелетным и непроизвольным - гладким мышцам, железам).

Таблица 11.1. Классификация рецепторов

Рис. 11.3. Строение синаптических контактов

Нейроны морфологически классифицируют на униполярные (имеют один отросток, связаны с сенсорными модальностями), псевдоуниполярные (один раздваивающийся отросток), биполярные (имеют один аксон и один дендрит и характерны для сенсорных органов зрительной, слуховой и обонятельной систем), мультиполярные (имеют один аксон и несколько дендритов) (рис. 11.4). Более подробная классификация исходит из особенностей формы их тела (веретенообразные, пирамидные), аксонной арборизации (корзинчатые), дендритного дерева, (звездчатые) и т.д. (всего до 60 различных вариантов).

Рис. 11.4. Морфологические типы нейронов:

Нейроны в нервной ткани окружены нейроглией (рис. 11.5), состоящей из мелких клеток, выполняющих разнообразные функции: опорную, секреторную, трофическую, защитную. Нейроглия, как составная часть остова мозга, является основной опорой для нервных клеток. Клетки нейроглии, выстилающие канал спинного мозга и желудочки (полости) головного мозга, наряду с опорной функцией выполняют секреторную функцию, выделяя различные активные вещества прямо в желудочки или в кровь. Клетки нейроглии, которые окружают тела нейронов и образуют оболочку нервных волокон (шванновские клетки), обеспечивают трофическую функцию и играют важную роль в процессах восстановления или регенерации нервных волокон. Те клетки нейроглии, которые обладают способ­ностью втягивать свои отростки и становиться подвижными, выполняют защитную функцию, в основном путем фагоцитоза.

Наиболее распространенный тип глиальных клеток – астроциты. Считается, что астроциты очищают внеклеточные пространства от избытка медиаторов и ионов, способствуя устранению химических «помех» для взаимодействий, происходящих на поверхности нейронов. Астроциты обладают множеством отростков, в белом веществе мозга они носят название фиброзных (из-за наличия множества фибрилл в цитоплазме их тел и ветвей), а в сером веществе – протоплазматических (рис. 11.3). Они выполняют следующие функции: 1) служат опорой для нервных клеток; 2) обеспечивают репарацию нерва после повреждения; 3) изолируют и объединяют нервные волокна и окончания; 4) участвуют в метаболических процессах.

Рис. 11.5. Клетки нейроглии.

Глиальные клетки другого типа – олигодендроциты, образуют плотную оболочку – миелин. Имеют значительно меньше ветвей, они образуют миелиновые оболочки вокруг аксонов в ЦНС позвоночных. Оболочки периферических нервов образуются шванновскими клетками. Мелкие клетки микроглии рассеяны по всей нервной системе и фагоцитируют продукты распада.

Нервные узлы – это скопления тел нервных клеток за пределами центральной нервной системы.

Нервы – скопления длинных отростков нервных клеток, покрытых оболочкой. Нервы, состоящие из аксонов двигательных нейронов, называются двигательными нервами. Чувствительные нервы состоят из дендритов чувствительных нейронов. Большинство нервов содержат и аксоны и дендриты. Такие нервы называются смешанными. По ним импульсы идут в двух направлениях – к ЦНС и от нее к органам.

В числе других ненейронных элементов нервной системы следует назвать клетки артерий, вен и капилляров, вносящих важный вклад в жизнеспособность системы. Кровеносные сосуды ЦНС отличаются тем, что через их стенки не проходят крупные молекулы. К тому же со стороны мозга эти сосуды более или менее изолированы тесно прилегающими к ним астроцитами. Это ограничение получило специальное название гематоэнцефалического барьера(ГЭБ). Развитие учения о ГЭБ неразрывно связано с именем Л. С. Штерн и ее последователей. В настоящее время ГЭБ представляют как сложную дифференцированную анатомо-физиологическую и биохимическую систему, находящуюся между кровью, с одной стороны, и спинно-мозговой жидкостью и паренхимой мозга, с другой, и выполняющую защитную и гомеостатическую функции. Этот барьер создается благодаря наличию высокоспециализированных мембран, обладающих чрезвычайно тонкой избирательной проницаемостью. Основное значение в образовании ГЭБ принадлежит эндотелию мозговых капилляров, а также элементам глии.

Функции ГЭБ здорового организма состоят в регуляции обменных процессов мозга, поддержания постоянством органического и минерального состава ликвора.

Степень проницаемости ГЭБ изменчива и может нарушаться при воздействии экзогенных и эндогенных факторов (токсинов, продуктов распада при патологических состояниях, при введении некоторых лекарственных веществ).