Растительные органы

Орган – это часть организма, имеющая определённое строение и выполняющая определённые функции. Вегетативными органами называют органы составляющие тело растения и обеспечивающие его жизнедеятельность. Генеративными (репродуктивными) органами называют органы служащие для воспроизводства особи в ряду последующих поколений. Для органов характерны следующие закономерности – полярность, симметрия и метаморфоз. Полярность – это морфологические и физиологические различия между противоположными полюсами клеток, тканей, органов и организма в целом. Полярность обусловлена распределением фитогормонов. Полярность проявляется в физиологических функциях или в явлениях тропизма. Тропизм – это направленное ростовое движение органов растения вызванное односторонним воздействием различных факторов среды (света – фототропизм, гравитации – геотропизм, концентрации определённых веществ – хемотропизм и др.) Вертикально ориентированные органы называются ортотропными; расположенные под углом к горизонту – плагиотропными. Симметрия – это расположение частей объекта в пространстве, при котором плоскость симметрии рассекает объект на две зеркально подобные половины. Если можно провести три или более плоскостей симметрии, то такой орган называют полисимметричным или радиальным; если две – бисимметричным или билатеральным; если одну – моносимметричным; если ни одной – асимметричным. Метаморфоз – это наследственное изменение строения органа в связи с переменой его функций. Также органы подразделяются на аналогичные и гомологичные. Аналогичные органы выполняют одинаковые функции и имеют сходное строение, но имеют разное происхождение. Гомологичные органы имеют одинаковое происхождение, но выполняют различные функции и различаются по строению.

Органы возникли у высших растений как следствие освоения суши. Так как одна среда (водная) сменилась на две, сильно различающихся по свойствам (воздушную и почву). Традиционное деление тела растения на стебель, листья и корень введено древнегреческим учёным Теофрастом (IV в. до н.э.). Вегетативным побегом называют совокупность стебля и листьев. Обязательная принадлежность побега – почки.

Жизнь растения начинается с одной клетки – зиготы (при половом размножении). В процессе онтогенеза (индивидуального развития) из зиготы развивается взрослая особь. У высших растений из зиготы вначале образуется многоклеточный зародыш. У семенных растений зародыш формируется в семени. Зародыш состоит из зародышевого побега и зародышевого корешка. У зародышевого побега есть ось (зародышевый стебель) и зародышевые листья (семядоли). У хвойных семядолей несколько, у двудольных – две, у однодольных – одна. На верхнем конце оси находится конус нарастания или сформировавшеяся почечка зародыша с зачатками следующих за семядолями листьев. Место прикрепления семядолей называется семядольным узлом. Часть оси ниже семядольного узла называется гипокотилем (подсемядольным коленом), его нижний конец переходит в зародышевый корешок, который обычно состоит только из конуса нарастания прикрытого корневым чехликом. Часть оси между семядолями и первым листом называется эпикотилем (надсемядольным коленом). Из зародышевого корешка образуется главный корень или корень первого порядка. Из зародышевой почечки или конуса нарастания развивается главный побег, или побег первого порядка. Рост и заложение новых органов у растения продолжаются всю его жизнь. Растение состоит из побеговой и корневой систем.

Корень.

Корень (лат. radix) – осевой орган цилиндрической формы, обладающий радиальной симметрией и положительным геотропизмом. Он способен к росту до тех пор, пока сохраняется апикальная меристема. Морфологически корень отличается от побега тем, что на нём никогда не возникают листья, а апикальная меристема прикрыта корневым чехликом. Корень, как и побег может ветвиться, образуя корневую систему.

Корни выполняют следующие функции: 1) минеральное и водное питание; 2) закрепление растения в почве; 3) синтез продуктов первичного и вторичного метаболизма; 4) накопление запасных веществ; 5) вегетативное размножение; 6) симбиоз с бактериями; 7) выполнение функций дыхательного органа (у некоторых растений).

По происхождению корни делят на главные, боковые и придаточные. Главный корень образуется из корешка зародыша. От главного корня отходят боковые корни первого порядка, от которых отходят боковые корни второго, а от них соответственно третьего порядка. Корневая система образованного из главного и боковых корней называется стержневой, а с развитой системой боковых корней – ветвистой. Придаточные корни могут образовываться от листьев, стеблей, корневищ и цветков. Они также могут ветвиться. Корневая система образованная из придаточных корней называется мочковатой. У некоторых растений встречается смешанная корневая система.

По отношению к субстрату различают корни земляные (развиваются в почве), водные и воздушные.

В молодом корне различают четыре зоны: деления, растяжения, всасывания, проведения. К зоне деления относят верхушку конуса нарастания (протяжённость менее 1 мм), где происходит активное митотическое деление клеток. Верхушечная меристема наружу откладывает клетки корневого чехлика, а внутрь – остальные ткани корня. В зоне растяжения клетки меристемы увеличиваются в размерах, вытягиваются в длину, и деление клеток постепенно прекращается. Вследствие вытягивания клеток в продольном направлении осуществляется рост корня в длину и продвижение его в почве. Зона деления и зона растяжения образуют одну зону – зону роста (протяжённость несколько мм). На границе зоны роста и зоны всасывания происходит дифференциация тканей и становление первичного строения корня. Формируются ризодерма, первичная кора и центральный осевой цилиндр. Зона всасывания (протяжённость от нескольких мм до нескольких см) характерна наличием корневых волосков, представляющих собой выросты клеток ризодермы. Корневые волоски увеличивают всасывающую поверхность корня. Зона проведения тянется вплоть до корневой шейки. В этой зоне идёт интенсивное ветвление главного корня и появляются боковые корни.

Первичное строение корня – ткани диффернцируются из первичной меристемы конуса нарастания. У двудольных растений первичное строение можно увидеть в зоне всасывания, у однодольных – на всём протяжении корня. На поперечном срезе корня первичного строения выделяют три основные части: покровно-всасывающую ткань (ризодерма, эпиблема), первичная кора и центральный осевой цилиндр. Клетки эпиблемы (ризодермы) живые, тонкостенные. Корневые волоски представляют собой длинный вырост одной из клеток ризодермы, в его кончике обычно находится ядро, цитоплазма в тонком пристенном слое, более плотном в верхушке, в центре находится крупная вакуоль. Клетки ризодермы поглощают водные растворы всей поверхностью наружных стенок. Первичная кора (периблема) развита более мощно, чем центральный осевой цилиндр. Она состоит из трёх слоёв: экзодермы, мезодермы (паренхимы первичной коры) и эндодермы. Клетки экзодермы многоугольные, плотно сомкнутые, расположены в несколько рядов, опробковевшие (т.е. непроницаемы для воды и газов), под корневыми волосками обычно сохраняются пропускные клетки с тонкими целлюлозными стенками, через которые проходят вода с растворёнными в ней минеральными веществами и газы, поглощённые эпиблемой. Клетки мезодермы живые, паренхимные, расположены в несколько рядов, это самая широкая часть периблемы. Они выполняют функцию проведения (от корневых волосков в центральный осевой цилиндр) и запасающую функцию. Клетки эндодермы почти квадратные в поперечном сечении, плотно сомкнуты и расположены в один слой. В зависимости от степени утолщения клеточной стенки различают два типа эндодермы – эндодерма с поясками Каспари (у большинства двудольных и голосеменных) и эндодерму с подковообразными утолщениями стенок (преимущественно у однодольных). Эндодерма с поясками Каспари – утолщению подвергаются лищь радиальные стенки за счёт отложения веществ сходных с суберином и лигнином, эти вещества закрывают в местах своего отложения плазмодесменные канальцы, но при этом сохраняется симпластический транспорт веществ. Эндодерма с подковообразными утолщениями - утолщению подвергаются все стенки клетки, кроме наружной. В эндодерме встречаются среди толстостенных клеток клетки с тонкими целлюлозными стенками – это пропускные клетки, они располагаются напротив лучей ксилемы радиального пучка. Центральный осевой цилиндр (плером) начинается с клеток перицикла, который состоит из живых тонкостенных паренхимных клеток, расположенных в один ряд. Из перицикла образуются боковые корни, поэтому его называют корнеродным слоем. Проводящая система корня представлена одним радиальным сосудисто-волокнистым пучком, в котором элементы первичной ксилемы чередуются с участками первичной флоэмы. Образованию пучка предшествует заложение прокамбия в виде центрального тяжа. Дифференциация прокамбия в элементы первичной флоэмы и первичной ксилемы происходит от периферии к центру (экзархно). У двудольных растений в радиальном пучке могут встречаться от одного до пяти лучей (моно-, ди-, три-, тетра- и пентархные), у однодольных – от шести и более (полиархные). У голосеменных и двудольных растений на границе зоны всасывания и зоны проведения происходит переход от первичного строения к вторичному.

Вторичное строение корня – за счёт тангентального деления тонкостенных клеток, расположенных с внутренней стороны от флоэмных тяжей в виде однослойных вогнутых внутрь дуг образуется камбий. Когда дуги камбия достигают перицикла, его клетки тоже начинают делиться, образуя клетки, соединяющие дуги камбия в единое камбиальное кольцо. В результате деятельности камбия в корне между лучами первичной ксилемы формируются открытые коллатеральные сосудисто-волокнистые пучки, число которых равно числу лучей первичной ксилемы. Первичная флоэма при этом оттесняется вторичными тканями к периферии и сплющивается. В перицикле кроме межпучкового камбия может закладываться феллоген, дающий начало перидерме - вторичной покровной ткани. Первичная кора при этом постепенно отмирает и сбрасывается.

Для корней характерны разнообразные метаморфозы – изменения внешнего вида и приобретение соответствующих дополнительных функций. Микориза – это симбиотическое взаимодействие гиф гриба и корневых окончаний растения. Благодаря сильно разветвлённым гифам гриба у растения увеличивается всасывающая поверхность. Клубеньки – это выросты бактероидной ткани на корне. Бактерии фиксируют атмосферный молекулярный азот и переводят его в связанное состояние в виде азотистых соединений, усваиваемых растением. Воздушные корни – у многих тропических травянистых растений, живущих на деревьях, образуются воздушные корни, которые свободно свисают вниз. Воздушные корни способны усваивать влагу в виде дождя и росы. На их поверхности образуется своеобразная покровная ткань – веламен – в виде многослойной мёртвой ткани, клетки которой имеют спиральные или сетчатые утолщения. Корневые клубни – метаморфоз придаточных корней, овальной или веретенообразной формы, выполняют запасающую функцию. Корнеплоды – могут образовываться из различных частей растения, например, из базальной части главного корня, утолщения гипокотиля и др. При образовании корнеплода из базальной части запасающую функцию выполняет разросшаяся вторичная флоэма, при образовании из гипокотиля – вторичная ксилема. Корнеплод свеклы имеет поликамбиальное строение, которое достигается многократным заложением камбиальных колец, соответственно многокольцевое расположение проводящих тканей.

Побег. Стебель.

Побег – это однолетний неразветвлённый стебель с листьями и почками, развившийся из семени или почки. Функция побега – воздушное питание растения. Стебель – это ось побега, несущая на себе листья, почки и цветы. Основные функции – опорная, проводящая, запасающая; кроме того, он может быть органом вегетативного размножения. Через стебель осуществляется связь между корнями и листьями. Участок стебля, от которого отходит лист (или листья), называют узлом, а промежуток между узлами – междоузлием. Каждый повторяемый узел с междоузлием называется метамером. Побег развивается из почечки зародыша или из пазушной почки. Почка – это зачаточный, но ещё не развившийся побег. По составу и функциям почки бывают вегетативными, вегетативно-генеративными и генеративными. По наличию защитных чешуй почки бывают закрытыми и открытыми. По месту расположения на стебле почки бывают верхушечными и боковыми. За счёт верхушечной почки осуществляется рост основного побега, за счёт боковых почек – ветвление побега. Ветвление побега у растений необходимо для увеличения площади соприкосновения со средой – водной, воздушной и почвенной. Различают следующие типы ветвления побега: 1) моноподиальное – длительное время сохраняется рост побега за счёт верхушечной меристемы; 2) симподиальное – ежегодно верхушечная почка отмирает, а рост побега продолжается за счёт ближайшей боковой почки; 3) ложнодихотомическое – верхушечная почка отмирает, а рост идёт за счёт двух ближайших боковых почек, расположенных ниже апекса; 4) дихотомическое – конус нарастания верхушечной почки (апекс) делится надвое. По характеру расположения побега в пространстве различают: 1) прямостоячий побег; 2) приподнимающийся побег – в гипокотильной части развивается в горизонтальном направлении, а в дальнейшем растёт вверх как прямостоячий; 3) стелющийся побег – растёт в горизонтальном направлении, параллельно поверхности земли; 4) ползучий побег – если на стелющимся стебле имеются пазушные почки, которые укореняются; 5) вьющийся побег – обвивает дополнительную опору, так как в нём плохо развиты механические ткани; 6) цепляющийся побег – растёт вокруг дополнительной опоры с помощью специальных приспособлений – усиков (видоизменённой части сложного листа).

Метаморфозы побегов. Подземные видоизменения: корневище (лат. rhizoma) – многолетний подземный побег, имеющий редуцированные листья в виде бесцветных или бурых мелких чешуек, в пазухе которых лежат почки; клубень (лат. tuber) – метаморфоз побега с ярко выраженной запасающей функцией (утолщённая, вздутая, мясистая часть побега из одного или несколькиз междоузлий); луковица (лат. bulbus) – укороченный побег, стеблевая часть которого называется донцем, листья видоизменённые, чешуевидные, сочные или сухие; клубнелуковица (лат. bulbotuber) – видоизменённая луковица с разросшимся донцем, образующим клубень, покрытый основаниями зелёных листьев, которые высыхают и образуют плёнчатые чешуи. Надземные видоизменения: колючки – выполняют главныи образом защитную функцию; усики – неветвящаяся прямая часть усика представляет собой первое междоузлие пазушного побега, а закручивающаяся часть соответствует листу; кладодии – боковые побеги, сохраняющие способность к длительному росту, находящиеся на зелёных плоских длинных стеблях; филлокладии – уплощённые боковые побеги, имеющие ограниченный рост, так как верхушечная меристема быстро дифференцируется в постоянные ткани. Побеги филлокладиев зелёные, плоские, короткие, могут напоминать листья.

Лекция №5