ТЕПЛОВОЙ БАЛАНС И РЕГУЛЯЦИЯ ТЕМПЕРАТУРЫ ТЕЛА.

В соответствии с законами термодинамики процессы обмена веществ и энергии связаны с выработкой тепла. У одних животных (и человека) температура тела сохранятся на постоянном уровне, который значительно превышает температуру среды благодаря интенсивной выработке тепла, управляемой специальными регуляторными механизмами. Это - гомойотермные (теплокровные) организмы. Для другой группы животных (рыбы, земноводные) характерна значительно более низкая интенсивность теплопродукции, температура их тела лишь незначительно превышает температуру среды и претерпевает те же колебания (пойкилотермные, холоднокровные животные).

Выработка тепла и температура тела. Все химические реакции в организме зависят от температуры. У пойкилотермных интенсивность энергетических процессов возрастает пропорционально внешней температуре в соответствии с правилом Ван-Гоффа. У гомойотермных это правило замаскировано другим эффектом (регуляторным термогенезом) и проявляется лишь при блокаде терморегуляции (наркоз, повреждение НС). Даже после блокады регуляторного компонента сохраняются значительные количественные различия между обменными процессами у холоднокровных и теплокровных: при одной и той же температуре тела интенсивность обмена энергии на единицу массы тела у теплокровных в 3 раза больше. Наркоз совместно со снижением температуры тела может вызвать заметное снижение степени потребления кислорода и задержку процессов тканевого разрушения - это используется в хирургии.

Теплопродукция и размеры тела. Температура тела у большинства теплокровных лежит в диапазоне 36-39о С, несмотря на значительные различия в массе и размерах. В противоположность этому интенсивность метаболизма (М) находится в степенной зависимости от массы тела (m): M = km 0,75 . Коэффициент k примерно одинаков и для мыши и для слона. Этот закон зависимости обмена веществ от массы тела отражает тенденцию к установлению соответствия между теплопродукцией и интенсивностью теплоотдачи в среду. Потери тепла на единицу массы тем больше, чем больше соотношение между поверхностью и объемом тела, причем это соотношение уменьшается с увеличением размера тела. Кроме того, у мелких животных изолирующий слой тела более тонкий. Если расставить по убывающей интенсивности обменных процессов некоторых животных в ряд, то получиться следующее: мышь, кролик, собака, человек, слон.

Терморегуляторный термогенез. В том случае, когда для поддержания температуры тела необходимо дополнительное тепло, оно может быть выработано следующими способами:

1. Произвольной активностью мышечного аппарата.

2. Непроизвольной тонической или ритмической (дрожь) активностью. Эти два пути носят название сократительного термогенеза.

3. Ускорение обменных процессов, не связанных с сокращением мышц (не сократи-

тельный термогенез).

У взрослого человека дрожь является наиболее значительным непроизвольным проявлением механизмов термогенеза. У новорожденного ребенка большее значение имеет не сократительный термогенез ( сгорание в "метаболическом котле" бурого жира). Скопления бурого жира с большим числом митохондрий находится между лопатками, в подмышечной впадине. Его температура при охлаждении организма увеличивается, усиливается кровоток. За счет повышения термогенеза температура тела удерживается на постоянном уровне.

Факторы окружающей среды и температурный комфорт. Влияние температур среды на организм зависит по крайней мере от четырех физических факторов: температуры воздуха, влажности, температуры излучения и скорости движения воздуха (ветер). Этими факторами определяется, ощущает ли человек "температурный комфорт" или ему жарко или холодно. Условие комфорта состоит том, что организм не нуждается в работе механизмов терморегуляции: ему не требуется ни дрожи, ни выделения пота, а кровоток в периферических областях сохраняет среднюю скорость. Это т.н. термонейтральная зона.

Указанные четыре фактора в определенной мере взаимозаменяемы.

Значение температуры комфорта для легко одетого (рубашка, трусы, длинные хлопковые брюки) сидячего человека равно 25-26^о С при влажности 50% и равенстве температуры воздуха и стен. Для обнаженного = 28^о С. В условиях температурного комфорта средняя температура кожи = 34^o С. По мере выполнения физической работы температур комфорта падает. Для легкой кабинетной работы она равна 22^o С.

Дискомфорт возрастает с увеличением средней температуры и влажности кожи (части поверхности тела, покрытой потом).

Теплоотдача.

1. Внутренний поток тепла. Менее половины всего тепла, выработанного внутри тела, распространяется к поверхности за счет проведения через ткани. Большая часть идет путем конвекции в кровоток. Кровь имеет высокую теплоемкость. Кровоток конечностей организован по принципу поворотно-противоточного механизма, что облегчает теплообмен между сосудами.

2. Наружный поток тепла. Отдача тепла наружу осуществляется путем проведения, конвекции, излучения и испарения. Перенос тепла проведением - когда тело контактирует с плотным субстратом. Когда контакт тела происходит с воздухом - конвекция, излучение или испарение. Если кожа теплее воздуха, прилегающий слой его нагревается и уходит вверх, замещаясь более холодным воздухом. Форсированная конвекция (обдув) значительно усиливает интенсивность теплоотдачи. Излучение происходит в виде длинно волнового инфракрасного излучения. Около 20% теплоотдачи тела человека в нейтральных температурных условиях осуществляется за счет испарения воды с кожи и слизистых дыхательных путей.

Влияние одежды - с точки зрения физиологии она является формой теплового сопротивления или изоляции. Эффективность одежды обусловлена мельчайшими объемами воздуха в структуре ткани или в ворсе, куда не проникают наружные потоки. В этом случае тепло переносится только проведением, а воздух - плохой проводник тепла.

Температура тела и тепловой баланс. Если необходимо поддерживать температуру тела постоянной, должно быть достигнуто устойчивое равновесие между теплопродукцией и теплоотдачей. При понижении температуры среды постоянство температуры тела может поддерживаться только в том случае, если регуляторные механизмы обеспечивают усиление термогенеза пропорционально потерям тепла. Самая высокая выработка тепла, обеспечиваемая этими механизмами у людей, соответствует 3-5 основным обменам. Этот показатель характеризует нижнюю границу диапазона терморегуляции (0-5^оС во внешней среде для взрослых, 23^оС для новорожденных). В случае выхода за эту границу развивается гипотермия и холодовая смерть.

Когда Т^о среды повышается, температурное равновесие сохраняется за счет снижения обмена, за счет дополнительных механизмов теплоотдачи. Верхняя граница диапазона терморегуляции определяется механизмами интенсивного выделения пота, которое увеличивается на 60% при 100% влажности кожи и может достигать 4 л/час.

При повышении Т^о среды сосуды кожи расширяются, возрастает общее количество циркулирующей крови за счет ее выхода из депо, за счет поступления воды из тканей. Это способствует росту теплоотдачи. Но главное все же испарение. Среднее теплообразование в сутки при активной деятельности составляет около 2500-2800 ккал. Для поддержания Т^о тела на постоянном уровне в этих условиях необходимо испарить 4,5 л воды. При тяжелой мышечной работе - до 12 л. в день. Испарение воды зависит от относительной влажности воздуха в помещении и невозможно при 100% влажности. Поэтому высокая влажность при высокой температуре переносится плохо. При этом пот не испаряется, а стекает с кожи. Такое потоотделение не способствует отдаче тепла. Плохо переносится и непроницаемая для воздуха одежда (кожа, резина), так как она препятствует испарению. В совершенно сухом воздухе человек не перегревается за 2-3 часа при Т 55^о С.

Температура тела человека. Тепло, вырабатываемое в организме, отдается в окружающее пространство поверхностью тела. Поэтому Т^о поверхности меньше Т^о ядра тела, а Т^о дистальной части конечностей меньше, чем проксимальной. В связи с этим пространственное распределение температуры тела имеет сложную трехмерную форму. Например, когда легко одетый взрослый человек находится в помещении с Т^о воздуха 20^о С, в глубоких мышцах его бедра температура равна 35^о, в икроножной мышце - 33^о, на стопе - 27^о, в rectum -37^о С.

Колебания Т^о тела при изменениях внешней температуры выражены больше вблизи поверхности тела и в концевых частях конечностей. Есть "гомойотермная сердцевина" и "пойкилотермная оболочка".

Внутренняя температура тела сама по себе не является постоянной ни в пространственном, ни во временном отношении. Различия составляют 0,2-1,2^о C. Даже в мозгу Т^о центра и коры отличается на 1^о. Как правило, наиболее высокая Т^о отмечается в прямой кишке (а не в печени, как это было принято считать раньше!). В связи с этим невозможно выразить Т^о тела одним числом. Для практики достаточно найти определенный участок, Т^о в котором может рассматриваться как репрезентативная для всего внутреннего слоя. Для клинических измерений нужен легкодоступный участок с незначительными пространственными колебаниями температуры. В этом смысле предпочтительнее использовать ректальную температуру. Специальный ректальный термометр вводится в этом случае на 10-15 см. В норме она составляет 37^о С.

Оральная температура (подъязычная) также используется в клинике. Обычно она на 0,2-0,5^о меньше ректальной.

Подмышечная температура (чаще используется России) - равна 36,5-36,6^о. Может служить показателем внутренней температуры тела, поскольку, когда рука плотно прижата к грудной клетке, температурный градиент смещается так, что граница ядра тела доходит до подмышечной впадины. Однако при этом надо ждать довольно долго (10 мин), пока в этих участках не накопится достаточно тепла. Если поверхностные ткани были первоначально холодными в условиях низкой окружающей температуры и в них произошло сужение сосудов, то для установления соответствующего равновесия в этих тканях должно пройти около получаса.

Периодические колебания внутренней температуры. В течение дня минимальная температура у человека наблюдается в предутренние часы, а максимальная - днем. Амплитуда колебаний составляет 1^оС. Суточная (циркадная) ритмика основана на энергетическом механизме (биологические часы), который обычно синхронизирован с вращением земли. В условиях путешествия, связанного с пересечением земных меридианов, требуется 1-2 недели, для того чтобы температурный режим пришел в соответствие с условиями нового местного времени. На циркадные ритмы накладываются другие (menses у женщин и т.д.).

Температура в условиях физической нагрузки может повышаться на 2^оС или больше в зависимости от интенсивности нагрузки. При этом средняя кожная температура снижается, так как благодаря работе мышц выделяется пот, который охлаждает кожу. Ректальная температура при работе может достигать 41^о (у марафонцев).

Кровеносные сосуды кожи могут реагировать непосредственно на изменения Т - т.н. холодовое расширение, что обусловлено локальной термочувствительностью мускулатуры сосудов. Холодовое расширение сосудов наблюдается обычно в виде следующей реакции. Когда человек попадает на сильный холод, сначала у него возникает максимальное сужение сосудов, которое проявляется в бледности и ощущении холода в открытых областях. Однако через некоторое время кровь внезапно устремляется в сосуды охлажденных частей тела, что сопровождается покраснением и потеплением кожи. Если воздействие холода продолжается, события периодически повторяются.

Считается, что холодовое расширение сосудов является защитным механизмом, предотвращающим обморожение, особенно у людей, адаптированных к холоду. Вместе с тем этот механизм может укорить летальный исход общего переохлаждения у тех, кто вынужден плавать в холодной воде в течение продолжительного времени.

Когда роль окружающей среды играет вода, то так как она обладает большей теплопроводностью и теплоемкостью, чем воздух, то от тела путем конвекции отводится больше тепла. Если вода находится в движении, то тепло отнимается так быстро, что при окружающей температуре +10^о С даже сильная физическая работа не позволяет поддерживать тепловое равновесие, и возникает гипотермия. Если тело находится в полном покое, то для достижения температурного комфорта Т^о воды должна быть 35-36^о. Нижний предел термонейтральной зоны зависит от толщины жировой ткани.

Механизмы терморегуляции. Терморегуляционные реакции - это рефлексы, осуществляющиеся центральной нервной системой. Они возникают в ответ на раздражения терморецепторов на периферии и в самой ЦНС. Есть два вида терморецепторов - одни воспринимают тепло (тепловые рецепторы), другие - холод (холодовые рецепторы). Те и другие реагируют возникновением вспышки импульсов в ответ на адекватное раздражение (соответствующее изменение температуры среды), причем имеет значение скорость изменения температуры и величина раздражителя (разность исходной и новой температуры в тканях).

Температурные рецепторы в ЦНС находятся в преоптической зоне передней части гипоталамуса, в ретикулярной формации среднего мозга и в спинном мозге. Наличие таких рецепторов доказывается появлением дрожи у собаки при охлаждении денервированной конечности. Локальное охлаждение разных участков мозга вызывает вспышки импульсов.

Центры терморегуляции расположены в гипоталамусе. Разрушение его делает животное пойкилотермным. Удаление других участков мозга не отражается заметно на процессах теплообразования и теплоотдачи. Есть свои ядра для теплоотдачи и теплопродукции. Показано, что процессы физической терморегуляции регулирует в основном передний гипоталамус, химическую - каудальные ядра. Оба центра находятся в сложных реципрокных отношениях.

В качестве исполнительных механизмов функциональной системы поддержания постоянной температуры тела (ФСТ) выступают все те органы, которые могут обеспечить два взаимно уравновешенных в норме процесса теплопродукции и теплоотдачи, а также специальное адаптивное поведение.

В регуляции температуры участвует и эндокринная система. Так, тироксин повышает интенсивность метаболизма, усиливая теплопродукцию. Адреналин суживает кровеносные сосуды, сохраняя температуру ядра тела.

Онтогенез терморегуляции. У незрелорождающих животных новорожденные не способны к терморегуляции и являются фактически пойкилотермными (суслики, хомяки и пр.). У других животных и у человека все теморегуляционные реакции (усиленный термогенез, вазомоторика, пот, поведение) могут быть включены сразу после рождения в той или иной мере. Это относится даже у недоношенным детям весом около 1000 г. Широко распространено мнение, что у новорожденных недозрелый гипоталамус, ответственный за терморегуляцию. Однако новорожденный обеспечивает свои потребности за счет не сократительного термогенеза. Выработка тепла у детей повышается на 200% без дрожи.

Малый размер новорожденного является недостатком с точки зрения терморегуляции. Соотношение между поверхностью и объемом тела у них в 3 раза больше взрослого, мал жировой слой. Поэтому в расчете на единицу массы тепла у детей вырабатывается в 4-5 раз больше. Верхняя граница термонейтральной зоны новорожденных составляет 32-34^о, нижняя граница - 23^оС. В пределах этого ограниченного диапазона новорожденный способен поддерживать постоянство своей температуры.

Тепловая адаптация. Наиболее важной особенностью, которая возникает в течение тепловой адаптации, является изменение интенсивности выделения пота, которая может увеличиваться 3 раза и достигать в течение коротких периодов 4 л/час. В ходе адаптации к высоким температурам содержание электролитов в поте значительно снижется, чтобы избежать потери солей.

Одним из основных адаптивных изменений является усиление чувства жажды при данном уровне потери воды по мере развития тепловой адаптации. Это необходимо для поддержания водного баланса.

Кроме того, пороговые температуры соответствующих сосудодвигательных реакций и потовыделения изменяются в разных направлениях в зависимости от того, острое , хроническое, умеренное или сильное тепловое воздействие. Так, через 4-6 дней после ежедневного 2-х часового теплового стресса с максимальным выделением пота (сауна) реакции выделения пота и расширения сосудов возникают при внутренних температурах, на 0,5^о ниже, чем прежде. Биологическое значение порогового сдвига заключается в том, что благодаря адаптации температура тела при данной тепловой нагрузке снижается, так что организм оказывается защищенным от критического усиления ЧСС и кровотока - реакций, которые могут приводить к тепловым обморокам.

В противоположность этому, у лиц, длительно живущих в тропиках (хронический умеренный тепловой сдвиг), внутренняя температура в покое больше, и реакции выделения пота и расширения сосудов начинаются при температуре тела на 0,5^о выше, чем в умеренном климате. Этот тип тепловой адаптации называется адаптивной выносливостью.

Гипертермия. Гипертермия наступает при повышении температуры в подмышечной впадине более 37^оС .Предельная температура тела для выживания + 42^оС (очень коротко 43^о). При этом все терморегуляционные процессы крайне напряжены. В условиях продолжительного теплового стресса при температуре более 40-41^о возникают тяжелые поражения головного мозга - "тепловой или солнечный удар". Тепловой обморок при относительно легком перегревании у людей с нарушением функций сердечно-сосудистой системы больше зависит от недостаточности кровообращения, нежели от механизмов терморегуляции.

Лихорадка. Жар развивается в результате усиленной выработки тепла с помощью дрожи и максимального сужения сосудов в периферических частях тела, т.е. организм ведет себя как при низкой температуре внешней среды. В период восстановления идет противоположный процесс - с помощью выделения пота и расширения сосудов температура тела падает так же, как когда у человека жар. При этом человек может правильно реагировать на истинные изменения внешней температуры. Механизм появления лихорадочной реакции связан с выделением лейкоцитарных и бактериальных пирогенов на центральные аппараты терморегуляции.

Холодовая адаптация. Мех, жировой слой, бурый жир - все это виды механизмов адаптации к холоду у разных животных. Взрослому человеку эти механизмы не свойственны, поэтому часто можно слышать мнение, что взрослые люди не способны к какой-нибудь физиологической адаптации к холоду, они должны рассчитывать лишь на поведенческую адаптацию (одежда и теплые жилища). При этом говорится, что человек - это "тропическое существо", которое может выжить в Арктике только благодаря своей цивилизованности.

Однако, показано, что в случаях продолжительного воздействия холода у людей развивается толерантность (выносливость) к холоду. Порог развития дрожи и изменения обменных терморегуляционных реакций смещается в сторону более низких температур. При этом может возникать даже умеренная гипотермия. Подобная толерантность замечается у аборигенов Австралии, которые могут провести целую ночь почти голыми без дрожи при температуре среды около 0^оС , а также у японских ныряльщиц, которые в течение нескольких часов находятся в воде около 10^о С. Это же относится и к нашим "моржам".

Показано, что порог дрожи может быть сдвинут в сторону более низких температур всего за несколько дней, в течение которых испытуемых подвергали повторяющемуся холодовому стрессу. При длительном воздействии (эскимосы, жители Патагонии) повышается интенсивность основного обмена на 25-50% - это метаболическая адаптация.

Локальная адаптация. Если руки тепло одетого человека регулярно подвергаются охлаждению, то болевые ощущения в руках уменьшаются. Это обусловлено тем, что холодовое расширение сосудов возникает при более высокой комнатой температуре.

Гипотермия. Состояние гипотермии наступает, когда Т подмышки падает ниже 35о. Быстрее это происходит при погружении в холодную воду. При этом наблюдается состояние, подобное наркозу - исчезновение чувствительности, ослабление рефлекторных реакций, снижение возбудимости ЦНС, интенсивности обмена, замедление дыхания и ЧСС, падение АД. На этом основано применение искусственной гипотермии, которая снижает потребность мозга в кислороде, становится переносимым более длительное обескровливание при операциях на сердце и крупных сосудах. Сейчас известны случаи отключения сердцу при гипотермии на 40-60 мин (Верещагин). Гипотермию прекращают быстрым согреванием тела. Искусственная гипотермия проводится при выключении механизмов терморегуляции.

В старости гипотермия развивается за счет перерегулирования температурных реакций - в норме Т^о тела достигает 35^о (феномен, противоположный лихорадке).

Снижение температуры тела до 26-28^о вызывает смерть от фибрилляции сердца.