Физиология выделения

Общие данные о выделительных процессах

Основной физиологической функцией выделительных процессов является освобождение организма от конечных продуктов обмена ве­ществ, избытка воды, органических и неорганических соединений, т. е. сохранение постоянства внутренней среды организма.

Выделительные функции у человека осуществляются многими органами и системами организма: почками, желудочно-кишечным трактом, легкими, потовыми, сальными железами и др. Через почки у человека удаляются избыток воды, солей и продукты обмена ве­ществ. Желудочно-кишечный тракт выводит из организма остатки пищевых веществ и пищеварительных соков, желчь, соли тяжелых металлов и некоторые лекарственные вещества. Через легкие выде­ляются углекислый газ, пары воды и летучие вещества (продукты распада алкоголя, лекарственные вещества). Потовые железы удаля­ют воду, соли, мочевину, креатинин и молочную кислоту; сальные железы — кожное сало, образующее защитный слой на поверхности тела. Ведущая роль в выделительных процессах и сохранении гомеостаза принадлежит почкам и потовым железам.

Физиология почек

6.2.1 Функции почек: общая характеристика

Почки выполняют целый ряд выделительных и гомеостатических функций в организме человека.

К ним относятся:

1) поддержание нормального содержания в организме воды, солей и некоторых ве­ществ (глюкоза, аминокислоты);

2) регуляция рН крови, осмотичес­кого давления, ионного состава и кислотно-щелочного состояния;

3) экскреция из организма продуктов белкового обмена и чужеродных веществ;

4) регуляция кровяного давления, эритропоэза и свертыва­ния крови;

5) секреция ферментов и биологически активных ве­ществ (ренин, брадикинин, простагландины и др.).

Таким образом, почка является органом, обеспечивающим два важнейших процесса — мочеобразовательный и гомеостатический.

Основные функции почек осуществляются в нефронах.

В каждой почке человека имеется около одного миллиона нефронов, являющихся ее функциональными единицами и включающими мальпигиево (почечное) тельце и мочевые канальцы. Мальпигиево тельце состоит из капсулы Шумлянского-Боумена, внутри которой находится сосудистый клубочек (рис. 4). В корковом слое расположено около 75% капсул и извитых каналь­цев. В пограничной зоне (между корковым и мозговым слоем) — юкстамедуллярная зона — располагаются остальные капсулы; изви­тые канальцы этого комплекса находятся у границы с почечной ло­ханкой.

Юкстамедуллярные нефроны отличаются от корковых нефронов неко­торыми особенностями в строении и кровоснабжении (одинаковый диаметр приносящих и выносящих артериол). Считают также, что юкстамедуллярный комплекс выполняет эндокринную роль (обра­зуется рении), стимулирует секрецию гормона альдостерона надпо­чечниками и регулирует водно-солевой баланс.

Капсула Шумлянского-Боумена имеет форму двустенной чаши и образована вдавлением слепого расширенного конца мочевого канальца в ее просвет. Внутренняя стенка капсулы, состоящая из однослойного плоского эпителия, тесно соприкасается со стенками капилляров сосудистого клубочка и образует базальную фильтрующую мембрану. Между ней и наружной стенкой капсулы находится щелевидная полость, в которую поступает плазма крови, фильтрующаяся через базальную мембрану из капилляров клубочка.

А — нефрон; 1— сосудистый (мальпигиев) клубочек,

2— извитой каналец первого порядка, 3— собирательная трубка

Б —тельце Шумлянского-Боумена; 1 — приносящий сосуд,

2 — выносящий сосуд, 3 — капиллярная сеть клубочка,

4— полость капсулы, 5— начало извитого канальца,

6 – капсула Шумлянского-Боумена

Рисунок 6.1 – Схема строения нефрона

Капсула Шумлянского-Боумена имеет форму двустенной чаши и образована вдавлением слепого расширенного конца мочевого канальца в ее просвет. Внутренняя стенка капсулы, состоящая из однослойного плоского эпителия, тесно соприкасается со стенками капилляров сосудистого клубочка, образуя базальную фильтрующую мембрану. Между ней и наружной стенкой капсулы находится щелевидная полость, в которую поступает плазма крови. Плазма фильтруется через базальную мембрану из капилляров клубочка.

Клубочек состоит из приносящей артерии, сложной сети артериальных капилляров и выносящей артерии. Диаметр выносящей артериолы меньше, чем приносящей, что способствует поддержанию в капиллярах клубочков относительно высокого кровяного давления.

Мочевые канальцы начинаются от щелевидной полости капсулы, которая непосредственно переходит в проксимальный (ка­налец первого порядка) извитой каналец. В некотором отдалении от капсулы проксимальный каналец выпрямляется и образует петлю Генле, переходящую в дистальный (каналец второго порядка) изви­той каналец, открывающийся в собирательную трубку. Собиратель­ные трубки проходят через мозговой слой почки и открываются на верхушках сосочков. Собирание конечной мочи происходит в почеч­ных лоханках, куда открываются почечные чашечки.

В обычных условиях через обе почки, составляющие лишь 0.43% массы тела человека, проходит около 25% объема крови, выбрасыва­емой сердцем. Кровоток в коре почки достигает 4-5 мл/мин на 1 г ткани — наиболее высокий уровень органного кровотока. Осо­бенность почечного кровотока заключается также в том, что, несмот­ря на существенные колебания артериального давления, кровоток в почках остается постоянным. Это обусловлено специальной систе­мой саморегуляции кровообращения в них.

6.2.2 Мочеобразование и его регуляция

Согласно современным представлениям, образование конечной мочи является результатом трех процессов: клубочковой фильтрации, канальцевой реабсорбции и секреции.

Процесс фильтрации воды и низкомолекулярных компонентов плазмы через стенки капилляров клубочка происходит только в том случае, если давление крови в капиллярах (около 70 мм рт. ст.) превышает сумму онкотического давления белков плазмы (около 30 мм рт. ст.) и давления жидкости (около 20 мм рт. ст.) в капсуле клубочка. Таким образом, эффективное фильтрационное давление, определяющее скорость клубочковой фильтрации, состав­ляет около 20 мм рт ст.

Фильтрат, поступивший в капсулу Шумлянского-Боумена, со­ставляет первичную мочу, которая по своему содержанию отличается от состава плазмы крови только отсутствием белков. В сутки через почки человека протекает 1500-1800 л крови, и из них образуется в течение суток 150-180 л первичной мочи.

Такая интенсивная фильтрация обеспечивается усло­виями обильного кровоснабжения почек и особым строением филь­трационной поверхности капилляров клубочка, в которых поддер­живается высокое давление крови.

Канальцевая реабсорбция, или обратное всасы­вание, происходит в извитых канальцах и петле Генле. Сюда посту­пает образовавшаяся первичная моча. Из 150-180 л первичной мочи реабсорбируется примерно 148-178 л воды. В почечных канальцах оста­ется небольшое количество жидкости— вторичная (конечная) моча. Ее суточный объем составляет около 1,5 л. Через собиратель­ные трубки, почечные лоханки и мочеточники конечная моча поступает в моче­вой пузырь.

Реабсорбции подвергаются кроме воды многие необходимые для организма органические (глюкоза, аминокислоты, витамины) и неорганичес­кие (ионы К , Na , Ca , фосфаты) вещества.

Канальцевая секреция осуществляется клетками канальцев, которые также способны выводить из организма некото­рые вещества. Такие вещества слабо фильтруются или совсем не про­ходят из плазмы крови в первичную мочу (некоторые коллоиды, органические кислоты). Механизм канальцевой секреции состоит в том, что клетки эпителия нефрона захватывают названные вещества из крови и межклеточной жидкости и переносят их в просвет каналь­ца. Другой вариант канальцевой секреции заключается в выделении в просвет канальцев новых органических веществ, синтезированных в клетках нефрона (мочевина, мочевая кислота, уробилин и др.). Скорость каждого из этих процессов регулируется в зависимости от состояния организма и характера воздействия на него.

Регуляция мочеобразования осуществляется нейрогуморально. Высшим подкорковым центром регуля­ции мочеобразования является гипоталамус. Импульсы от рецепто­ров почек по симпатическим нервам поступают в гипоталамус, где вырабатывается антидиуретический гормон (АДГ), или вазопрессин, усиливающий реабсорбцию воды из первичной мочи и являющийся основным компонентом гуморальной регуляции. Этот гормон по­ступает в гипофиз, там накапливается и затем выделяется в кровь. Повышение секреции АДГ сопровождается увеличением проницае­мости извитых канальцев и собирательных трубок для воды. Усилен­ная реабсорбция воды при недостаточном ее поступлении в организм приводит к снижению диуреза. Моча при этом характеризуется высо­кой концентрацией находящихся в ней веществ. При избытке воды в организме осмотическое давление плазмы падает. Через осморецепторы и ионорецепторы гипоталамуса и почек продукция вазопрессина и его поступление в кровь рефлекторно снижается. В данном случае организм выводит избыток воды путем выделения большого количества мочи низкой концентрации. Существенное значение в гуморальной регуляции мочеобразования принадлежит гормону коры надпочечников альдостерону (из группы минералокортикоидов). Он увеличивает реабсорбцию ионов Na и секрецию ионов К , уменьшая диурез.

Нервная регуляция мочеобразования выражена слабее, чем гумо­ральная, и осуществляется условнорефлекторным и безусловнорефлекторным путем. В основном она происходит благодаря рефлекторным изменениям просвета почечных сосудов под влия­нием различных воздействий на организм. Это ведет к сдвигам по­чечного кровотока и, как следствие, процесса мочеобразования. Условнорефлекторное повышение диуреза на индифферентный раздражитель, подкрепленное повышенным потреблением воды, указывает на участие коры больших полушарий в регуляции мочеобразования. Также почки обладают высо­кой способностью к саморегуляции. Выключение высших корко­вых и подкорковых центров регуляции не приводит к прекраще­нию мочеобразования.

6.2.3 Гомеостатическая функция почек

Подержание почками постоянства объема и состава внутренней среды и прежде всего крови осуществляется за счет специальной системы рефлекторной регуляции. Данная система включает специфические рецепторы, афферентные пути и нервные центры, где происходит переработка информации. Сигналы к почкам поступают по эфферентным не­рвам или гуморальным путем. Приспособление работы почек к изме­няющимся условиям определяется преимущественным влиянием на клубочковый и канальцевый аппарат различных гормонов (АДГ, альдостерон, паратгормон, инсулин, гастрин, тирокальциотонин).

Почки являются основным органом осморегуляции и регуляции объема. Они обеспечивают выделение избытка воды из организма в виде мочи при увеличенном содержа­нии воды (гипергидратации), а также задерживают воду и выводят мочу при обезвожива­нии организма (дегидратации).

В почках осуществляется синтез ряда биологически активных ве­ществ (ренин, брадикинин, урокиназа, простагландины и др.), кото­рые участвуют в регуляции и поддержании постоянства внутренней среды организма.

6.2.4 Процессы мочевыведения и мочеиспускания

Образующаяся в почечных канальцах конечная моча по собира­тельным трубкам поступает в малые большие чашечки почек, почечные лоханки, мочеточники и мо­чевой пузырь. Объем мочи в мочевом пузыре постепенно увеличивается, его стенки растягиваются. Когда объем мочи в пузыре достигает 250-300 мл, наступает рефлектор­ный акт мочеиспускания.

Ведущим фактором, вызывающим раздражение механорецепторов мочевого пузыря, является в основном растяжение его стенок и в меньшей степени — увеличение давления. Возбуждение, возникшее при раздражении механорецепторов мочевого пузыря, поступает по афферентным нервам в крестцовый отдел спинного мозга, где находится рефлекторный центр мочеис­пускания. Эфферентная иннервация мочевого пузыря осуществля­ется симпатическими и парасимпатическими волокнами. Импуль­сы, передающиеся по симпатическим волокнам, расслабляют мыш­цы пузыря, что способствует заполне­нию пузыря мочой и ее накапливанию в нем. Противоположное действие вызывают импульсы, поступающие по парасимпатическим волокнам, что приводит к более частому мочеиспусканию.

Спинномозговой центр мочеиспускания находится под контролем вышележащих отделов мозга: тормозящие влияния исходят из коры головного мозга и среднего мозга, возбуждающие — из гипоталамуса и варолиева моста. Первые позывы к мочеиспусканию появляются у взрослого человека, когда объем мочи в пузыре достигает 150-200 мл. Усиленный поток импульсов наступает при увеличении мочи в пу­зыре до 250-300 мл. При этом имеет место произвольное мочеиспус­кание. При дальнейшем повышении объема содержимого пузыря акт мочеиспускания может стать непроизвольным.

Потоотделение

Потоотделение выполняет ряд важных функций в организ­ме. Выделение пота освобождает организм от конечных продуктов обмена веществ. За счет выведения воды и солей поддерживается постоянство осмотического давления, а также нормализуется темпе­ратура тела (вследствие теплоотдачи при испарении пота с поверхно­сти кожи).

Пот содержит в своем составе 98-99% воды, минеральные соли (хлористый на­трий и хлористый калий, сульфаты, фосфаты) и органические веще­ства (мочевина, мочевая кислота, креатинин, гиппуровая кислота). Плотность пота составляет 1,010-1,012. В среднем за сутки в условиях относительного физического и эмоционального покоя, при комфорт­ной температуре окружающей среды у здорового взрослого человека выделяется 0,5-0,6 л пота.

Различают два вида потоотделения: термическое и эмоциональное. Термическое потоотделение происходит на всей поверхности тела, эмоциональное — на ладонях, подошвенной сто­роне стоп, в подмышечных впадинах, на лице и реже на других учас­тках тела.

Интенсивность и скорость термического потоотделения нахо­дится в прямой зависимости от уровня повышения температуры внешней среды. При температуре воздуха около 60° С у человека за один час образуется 2,5 л пота. В горячих цехах за рабочую смену выделение пота может достигать 10-12 л. Испарение пота в таких условиях имеет важнейшее значение для поддержания темпе­ратурного гомеостаза, потому что на испарение 1 г воды с поверхности тела человека расходуется 2,43 кДж (0,58 ккал) тепла.

Эмоциональное потоотделение возникает при различных психических реакциях (страх, радость, гнев), умственном на­пряжении, т. е. факторов, не оказывающих важного влияния на терморегуляцию. Эмоциональное потоотделение, в отличие от термического, имеет очень короткий латентный период, быстро достига­ет максимума и так же быстро прекращается с окончанием раздражения.

Потоотделение, вызываемое физической работой, представляет собой со­четание обоих видов потоотделения: термического (вследствие повышения теполопродукции при мышечной деятельности) и эмоционального.

Образование пота это сложный секреторный процесс, который регулируется нейрогуморально. Потовые железы иннервируются симпатическими нервами. От­личительной особенностью симпатических нервов является то, что они выделяют в качестве медиатора не адреналин, а ацетилхолин, т.е. действуют по механизму парасимпатических, холинэргических структур. Механизм эмоционального потоотделения отлича­ется от теплового механизма тем, что холодный пот выделяется под влиянием тех симпатических нервов, в синапсах которых выделяется адрена­лин. Парасимпатическая иннервация на деятельность потовых желез не влияет. Центры, регулирующие потообразование, расположены в спинном мозге и в гипоталамусе. Условнорефлекторно или при нагревании терморецепторов кожи импульсы поступают в соответствующие центры, и оттуда по симпатическим нервам воз­буждение передается к потовым железам.