Законы возбуждения: «всё или ничего», «силы»

Процессы возбуждения могут протекать по двум законам – «все или ничего» и «силы». Это эмпирические законы, устанавливающие соответствие между силой действующего стимула (раздражителя) и величиной ответной реакции возбудимой структуры

Если с увеличением силы стимула увеличивается сила ответной реакции возбудимой структуры, говорят, что возбуждение происходит по закону «силы».

Если сила ответной реакции возбудимой структуры при прочих равных условиях даёт максимальную ответную реакцию («всё») при любой силе порогового или сверхпорогового раздражения и не даёт никакого ответа («ничего») при подпороговом раздражении, говорят, что возбуждение происходит по закону «все или ничего».

Как графически отображают законы возбуждения? Рассмотрите рис. .

Рис. . Графические способы отображения законов возбуждения.

Для одиночных образований (нейро, аксон, нерное волокно, мышечное волокно) при выполняется закон «всё или ничего». Если речь идет о целом образовании, например, нервном стволе, содержащем отдельные аксоны, или о скелетной мышце как совокупности отдельных мышечных волокон, то в этом случае каждое отдельное волокно тоже отвечает на раз­дражитель по типу "все или ничего", но если регистрируется суммарная активность объекта (например, внеклеточно отво­димый ПД), то его амплитуда в определенном диапазоне на­ходится в градуальной зависимости от силы раздражителя: чем больше сила раздражителя, тем больше ответ.

Пример: пусть имеется нервный ствол, состоящий из 10 аксонов.

Пороги раздражения для них таковы: 30 мВ - 1-й, 40 мВ - 2, 3, 4-й, 50 мВ - 5, 6, 7, 8-й и 60 мВ - 9 и 10-й аксоны. Следовательно, при 30 мВ - активируется 1 аксон, при 40 мВ - 4 (1-й-+-2, 3, 4-й), при 50 мВ - 8 (1-й+2, 3, 4-й + 5, 6, 7, 8-й), а при 60 мВ - все 10 волокон.

Рис. . Градуальная зависимость между силой раздражения нервного ствола и числом возбужденных нервных волокон. Объяснение в тексте.

Таким образом, в пределах от 30 до 60 мВ имеет место градуальная зависимость. При дальнейшем увеличении силы раздражителя амплитуда суммарного ответа постоянна.

Рассмотрим как трактуется закон силы для составных возбудимых структур (мышцы, нерва). Исследования зависимости ответной реакции от силы раздражения как целого организма, так и изолированного препарата показывают, что чем больше сила раздражения, тем сильнее ответная реакция. Если увеличивать силу раздражения выше порогового, то величина ответ­ной реакции возрастает вплоть до оп­ределенного для каждой структуры предела. Как только ответная реакция достигает наибольшего значения, то дальнейшее увеличение силы раздражения становится неэффективным или может сопровождаться угнетением функции (торможением — пессимум силы, по Н.Е.Введенскому), необратимыми структурными изменениями и даже гибелью объекта, на который воздействуют сверхсильные раздражители. Таким образом, если говорить о законе силы в приложении к нерву, мышце, можно выделить два порога – минимальный и максимальный.

Рис. 210041815. Закон силы раздражения в приложении к составной возбудимой структуре (нерву, мышце).