Внутреннее строение нейрона

Нейрон, как и любая эукариотическая клетка, ограничен цитоплазматической мембраной (защитная, разграничительная, рецепторная, транспортная, контактная функции), имеет ядро (содержит наследственную информацию) и цитоплазму, в которой располагаются органоиды и включения (рис. 2.6).

Рис.2.6. Схема строения нейрона 1 - аксо-дендритный синапс; 2 - аксо-соматический синапс; 3 - пресинаптические пузырьки; 4 – пресинаптическая мембрана; 5 - синаптическая щель; 6 - постсинаптическая мембрана; 7 - эндоплазматическая сеть (тигроидное вещество, субстанция Ниссля); 8 - митохондрия; 9 - комплекс Гольджи; 10 - нейрофибрилы; 11 - ядро; 12 - ядрышко.

Основные немембранные органоиды нейрона – это рибосомы, на которых происходит синтез белков, и элементы цитоскелета и транспортной системы – микротрубочки и нейрофибриллы. Мембранные органоиды – это вакуолярная система клетки, образованная комплексом Гольджи, эндоплазматической сетью (ЭПС), вакуолями и лизосомами, и митохондрии. ЭПС – замкнутая система мембран, связанная с наружной ядерной мембраной. В комплексе с рибосомами называется шероховатой ЭПР. В нейроне у этого органоида особое название – субстанция Ниссля, или тигроидное вещество. Название происходит от особенностей окраски: при окрашивании по Нисслю нейрон выглядит «полосатым» (рис.2.7). Хорошая выраженность этого органоида говорит о благоприятном функциональном состоянии нейрона, так как функции тигроидного вещества - синтез и транспорт спорт белков.

Рис. 2.7. Субстанция Ниссля (тигроид) в цитоплазме нейрона. Окраска метиленовым синим по Нисслю

1 - субстанция Ниссля (в виде гранул, глыбок, зерен), 2 - аксональный холмик, 3 – аксон,

4 – ядро, 5 – ядрышко

Гладкая ЭПС участвует в синтезе и сборке липидов, обезвреживании токсинов, транспорте и запасании синтезированных веществ. Аппарат Гольджи выполняет функции модификации, распределения, транспорта и секреции синтезированных клеткой веществ; производными аппарата Гольджи являются лизосомы и везикулы – мембранные пузырьки, с помощью которых клетка обменивается веществами с внеклеточной средой. В пресинаптических окончаниях нейрона находятся скопления везикул с медиаторами – особыми химическими веществами, обеспечивающими передачу информации в синапсах. Подробно об этом процессе – в курсе нейрофизиологии.

Митохондрии – двухмембранные органиоиды, которые являются «энергетическими станциями» клетки - в них происходит окисление питательных веществ с выделением энергии и фосфорилирование - образование АТФ, универсального «горючего» клетки.

Также в нейронах присутствуют клеточные включения - гранулы пигментов (черный пигмент меланин, желтый пигмент липофусцин), капли нейросекрета.

Нейроглия

Другим важным компонентом нервной ткани является нейроглия, вополняющая многообразные «сервисные» функции. Клетки глии, как и нейроны, неоднородны по строению и функциям (рис. 2.8).

Рис. 2.8. Состав нервной ткани

Общее количество клеток нейроглии в 5-6 раз превышает количество нейронов. Глия заполняет пространства между нейронами, отсюда и её название (от греч. glía — клей).

Микроглия – мелкие клетки с отростками, напоминающие внешне нейроны, но имеющие общее происхождение с клетками крови (рис. 2.9). Образованы из лейкоцитов крови, проникающих в ЦНС вместе с кровеносными сосудами в процессе внутриутробного развития. Составляют 5-18% от общего числа глиалных клеток. Микроглиоциты обладают способностью к фагоцитозу и защищают клетки мозга от чужеродных веществ и микроорганизмов.

Рис. 2.8. Состав нервной ткани

Рис. 2.9. Клетки микроглии(по Сапину А.Р., Биличу Г.Л., 2007)

Макроглия представлена тремя группами клеток.

Эпендимоциты (от греч.ependima –одежда) - клетки кубической или призматической формы, расположены в один слой, выстилают изнутри полость мозговой трубки, на апикальной поверхности имеют реснички, а на базальной – длинный отросток, уходящий в ткань мозга. Функции – транспортная, опорная, разграничительная, участие в метаболизме (рис. 2.10).

(А.Гунин, www.histol.chuvashia.com)	(по Сапину А.Р., Биличу Г.Л., 2007)

Рис. 2.10. Эпендимоциты

Астроциты – клетки звёздчатой формы. Отростки астроцитов на концах расширяются, смыкаются друг с другом и образуют на поверхности мозга и вокруг кровеносных сосудов глиальную мембрану - поверхностную и периваскулярную (вокругсосудистую) (рис.2.11). Эти клетки контактируют с нейронами и кровеносными сосудами, выполняя опорную и питательную функции. Также они участвуют в формировании защитного гематоэнцефалического барьера между кровью и мозгом.

Рис. 2.11. Астроцитыhttp://vanat.cvm.umn.edu/neurLab1

Олигодендроциты (от греч. oligos – мало, dendron - дерево)-клетки с небольшим количеством плоских широкихветвящихся отростков. Их основная функция - миелинизация нервных волокон. Олигодендроциты в периферической нервной системе называются леммоцитами, или шванновскими клетками. Миелин –жироподобное вещество, образованное уплотненными мембранами отростков олигодендроцитов, которые окутывают нервные волокна. Выполняет функцию изолятора при проведении возбуждения. Миелиновая оболочка периодически прерывается в перехватах Ранвье (рис. 2.12, 2.13, 2.14). Расстояние между соседними перехватами называется миелиновым цилиндром. Каждый такой цилиндр образуется одним отростком олигодендроцита. Один олигодендроцит может миелинизировать несколько отростков.

Рис. 2.12. Олигодендроциты(http://vanat.cvm.umn.edu/neurLab1)

Рис. 2.13. Схема миелинизации нервных волокон(по Ф. Блум и др., 1988)

Рис. 2.14. Миелиновые нервные волокна(А.Гунин, www.histol.chuvashia.com) Окраска оксидом осмия 1 - узловые перехваты Ранвье, 2 - межузловой сегмент (миелиновый цилиндр)