Внутреннее строение

изучить по влажным препаратам и рисунку 39. По средней линии тела почти в центре туловища лежит относительно крупное сердце, заключённое в тонкую околосердечную сумку. Под сердцем можно увидеть лёгкие – парные розовато-красные губчатые тела, прилегающие к дорзальной стенке грудной клетки. К ним от нижнего конца трахеи отходят два её разветвления – бронхи. Позади сердца лежит буро-красная печень, состоящая из двух неравных лопастей – крупной правой и небольшой левой (желчного пузыря у голубя нет). Из-под края левой лопасти печени видна часть мускульного желудка, твёрдого органа овальной формы. Около спинной поверхности мускульного желудка (с правой стороны) лежит тёмно-красная селезёнка. С правой стороны от мускульного желудка расположена двенадцатипёрстная кишка, передняя часть которой покрыта правой лопастью печени. В петле двенадцатипёрстной кишки находится красноватое плотное тело – поджелудочная железа. Здесь же, в правой части полости тела, расположены петли тонкой кишки. Тонкая кишка переходит в короткую толстую, или прямую кишку, открывающуюся в клоаку. На границе между тонкой и прямой кишкой лежат короткие парные слепые выросты.

За кишечником, в задней части полости тела, на спинной стороне, можно увидеть половые органы – парные, беловатые, овальной формы семенники или непарный (левый) гроздевидный яичник. В глубине брюшной полости ниже органов размножения залегают трёхдольчатые тёмно-красные почки.

В отличие от пресмыкающихся зубы у птиц отсутствуют, появляется роговой клюв, в пищеводе обособляется зоб, желудок, который подразделяется на два отдела (железистый, где происходит химическая обработка пищи под воздействием ферментов пищеварительных желёз и мускульный, выстланный изнутри плотной роговой кутикулой, здесь пища подвергается механической обработке; перетиранию пищи способствуют мелкие камешки, которые заглатывают многие растительноядные птицы (эти камешки могут долго находиться в мускульном желудке), задняя кишка укорачивается и уже не дифференцируется на толстую и прямую (рис. 40).

Рис. 40. Схема пищеварительной системы голубя.

А – общий вид, Б – вскрытый желудок:1 – пищевод, 2 – зоб, 3 – железистый желудок, 4 – мускульный желудок, 5 – двенадцатипёрстная кишка, 6 – поджелудочная железа, 7 – печень, 8 – желчные протоки, 9 – селезёнка, 10 – петли тонкой кишки, 11 – прямая кишка, 12 – клоака, 13 – слепые кишки, 14 – кутикула мускульного желудка, 15 – вход в двенадцатипёрстную кишку.

Лёгкие у птиц полностью губчатые, без внутренней полости. Помимо верхней гортани появляется нижняя гортань (рис.41).

С лёгкими связаны воздушные мешки, объём которых в 10 раз превышает объём лёгких. Воздушные мешки расположены между внутренними органами, а их ответвления проникают под кожу, между мышцами, в полые (пневматические) кости. Основная функция воздушных мешков – дыхательная. Они не принимают непосредственного участия в газообмене, но выполняют роль воздушного насоса, увеличивая объём воздуха, циркулирующего по дыхательным путям.

Рис. 41. Нижняя гортань голубя:

А – внешний вид, Б – продольный разрез:

1 – трахея, 2 – бронхи, 3 – нижнее кольцо, 4 – голосовая перепонка, 5 – козелок, 6 – полулунная складка, 7 – бронхо-трахейные мышцы.

Из ротовой полости воздух попадает в длинную трахею, которая в грудной полости делится на два бронха. Бронхи, входя в губчатые лёгкие, делятся на все более мелкие ветви, часть которых заканчивается слепыми тонкими канальцами, густо оплетёнными легочными капиллярами. Именно здесь идёт насыщение крови кислородом. Другая часть разветвлений бронхов выходит за пределы лёгких и впадает в воздушные мешки, расположенные между мышцами, среди внутренних органов и в полостях трубчатых костей. Эти мешки играют большую роль в дыхании во время полёта птицы. У не летящей птицы дыхание осуществляется за счёт расширения и сжатия грудной клетки. В полёте часть воздуха при вдохе поступает в лёгкие, а часть направляется в воздушные мешки. Во время выдоха воздух из воздушных мешков поступает в лёгкие, где происходит газообмен. Таким образом, насыщенный кислородом воздух и при вдохе, и при выдохе проходит через лёгкие, обогащая кровь кислородом. Этот процесс получил название «двойного дыхания». Помимо интенсификации дыхания, воздушные мешки во время полёта предохраняют организм птицы от перегрева за счёт удаления тепла постоянно сменяющимся воздухом. При плавании и нырянии работа воздушных мешков помогает регулировать плотность тела птицы. Проникая между мускулатурой и внутренними органами, воздушные мешки способствуют уменьшению трения и тем самым облегчают работу органов. Наличие воздушных мешков смягчает толчок, получаемый телом при нырянии у птиц, бросающихся с разлёта в воду (крачки, олуши).

Кровеносная система имеет два круга кровообращения (рис. 42). У птиц сердце крупное и разделено на правую (венозную) и левую (артериальную) половины благодаря появлению полной перегородки между правой и левой половинами желудочка. Этот ароморфоз позволил резко повысить уровень обмена и послужил анатомической основой теплокровности птиц.

Венозная кровь со всего тела поступает в правое предсердие, оттуда – в правый желудочек и далее по легочной артерии – к лёгким. В связи с интенсивностью обмена веществ кровообращение у птиц совершается очень быстро, что обеспечивается энергичной работой сердца.

Органы выделения птиц – метанефрические почки (рис. 43), очень похожи на почки рептилий, но отличаются большими размерами, что связано с более интенсивным обменом веществ у птиц. От почек отходят мочеточники, открывающиеся в клоаку. Мочевого пузыря нет. Конечным продуктом белкового обмена является мочевая кислота, для выведения которой требуется небольшое количество воды, поэтому потребности птиц в воде невелики. Густая моча поступает в клоаку, а оттуда выводится наружу вместе с калом.

Органы размножения у самцов птиц представлены парными семенниками – пара бобовидных тел, расположенных над верхней долей почек, от которых отходят семяпроводы, открывающиеся в клоаку. Величина семенников в десятки и тысячи раз увеличивается в период размножения. У некоторых птиц (у голубя) семяпроводы перед впадением в клоаку образуют расширения – семенные пузырьки, служащие резервуаром для семени. Копулятивные органы в виде непарного выворачивающегося участка стенки клоаки есть у немногих птиц – страусов, тинаму, гусеобразных. У остальных птиц сперма в половые пути самки вводится при прижимании отверстия клоаки самца к отверстию клоаки самки. У самок имеется обычно только один (левый) яичник. У некоторых птиц иногда развивается правый яичник.

Артериальная кровь, идущая от лёгких по лёгочной вене, попадает в левое предсердие, а оттуда – в левый желудочек, из которого уходит в

Рис. 42. Схема кровеносной системы голубя:

А – общий вид (белым цветом показаны кровеносные сосуды с артериальной кровью, чёрным – с венозной), Б – вскрытое сердце: 1 – правое предсердие, 2 – левое предсердие, 3 – левый желудочек, 5 – лёгочная артерия, 6 – лёгочная вена, 7 – правая дуга аорты, 8 – правая безымянная артерия, 9 – левая безымянная артерия, 10 – спинная аорта, 11 – общая сонная артерия, 12 – подключичная артерия, 13 – плечевая артерия, 14 – грудная артерия, 15 – внутринностная артерия, 16 – брыжеечная артерия, 17 – почечная артерия, 18 – бедренная артерия, 18' – седалищная артерия, 19 – подвздошная артерия, 20 – хвостовая артерия, 21 – ярёмная вена, 22 – плечевая вена, 23 – грудная вена, 24 – правая передняя полая вена, 25 – левая передняя полая вена, 26 – хвостовая вена, 27 – внутренняя подвздошная вена, 28 – копчиково-брыжеечная вена, 29 – воротная вена почек, 30 – общая подвздошная вена, 31 – бедренная вена, 31' – седалищная вена, 32 – задняя полая вена, 33 – печёночные вены, 34 – воротная вена печени, 35 – вены пищеварительного тракта, 36 – трёхстворчатый клапан между левым предсердием и левым желудочком, 37 – клапан между правым предсердием и правым желудочком, 38 – грудные мышцы, 39 – лёгкое, 40 – печень, 41 – семенник, 42 – почка.

Рис. 43. Мочеполовая система голубя:

А – самец, Б – самка, 1 – почки, 2 – мочеточник, 3 – полость клоаки, 4 – надпочечник, 5 – семенник, 6 – придаток семенника, 7 – семяпровод, 8 – семенной пузырёк, 9 – яичник, 10 – левый яйцевод, 11 – воронка яйцевода, 12 – остаток редуцированного правого яйцевода, 13 – прямая кишка, 14 – мочевое отверстие, 15 – половое отверстие.

правую дугу аорты, которая снабжает тело птиц насыщенной кислородом кровью. Левая дуга аорты в процессе эмбрионального развития исчезает.

Яичник имеет вид зернистого тела неправильной формы, расположенного впереди левой почки. Величина его зависит от зрелости формирующихся в нём яиц. Яйцевод представлен в виде длинной трубки, верхний конец которой открывается воронкой в полость тела, а нижний – в клоаку.

Оплодотворение яйцеклетки происходит в верхней части яйцевода. Далее яйцо снабжается белковой и другими яйцевыми оболочками, формирующимися за счёт выделений желёз соответствующих отделов яйцевода.

Рис. 44. Головной мозг голубя сверху (А), снизу (Б) и со вскрытым боковым желудочком и удалённым мозжечком (В):

1 – обонятельные доли переднего мозга, 2 – большие полушария переднего мозга, 3 – эпифиз, 4 – зрительные бугры промежуточного мозга, 5 – хиазма зрительных нервов, 6 – воронка с гипофизом, 7 – зрительные доли среднего мозга, 8 – мозжечок, 9 – продолговатый мозг, 10 – полосатые тела, 11 – основания черепно-мозговых нервов, 12 – ромбовидная ямка.

Центральная нервная система. Наибольшее развитие получили полушария переднего мозга, средний мозг и мозжечок (рис. 44).

Полушария преднего мозга и средний мозг обеспечивают сложные формы поведения. Условные рефлексы вырабатываются быстрее, чем у пресмыкающихся, что облегчает приспособление к меняющимся условиям среды. Способность к обучению и распространению накопленного опыта среди потомства (и среди стаи) способствует сохранению вида. В среднем мозге сильное развитие получают зрительные бугры, что обусловлено значением зрения в жизни птиц. Развитие мозжечка – центра координации движений и равновесия –Обонятельные доли развиты слабо,, что указвает на незначительную роль обоняния в жизни птиц.

Рис. 45. Скелет голубя:

1 – грудина, 2 – киль грудины, 3 – крючковидные отростки рёбер, 4 – лопатка, 5 – коракоид, 6 – ключицы, 7 – плечевая кость, 8 – локтевая кость, 9- лучевая кость, 10 – пряжка, I, II, III – кости пальцев, 11 – подвздошная кость, 12 – лобковые кости, 13 – седалищная кость, 14 – бедренная кость, 15 – большая берцовая кость, 16 – малая берцовая кость, 17 – цевка, 18 – пальцы ноги.

Склет птиц. Сравните рис. 45 со скелетом птицы. Череп состоит из мозгового – затылочного отдела, боков черепа, крыши черепа, дна черепа и висцерального черепа, состоящего из верхней челюсти, нижней челюсти и подъязычного аппарата. Позвоночник: шейный, грудной, поясничный, крестцовый, хвостовой отделы, сложный крестец, копчик.

Грудная клетка состоит из грудных рёбер (отделов и крючковидных отростков), грудины и киля.

Пояса конечностей: плечевой пояс – лопатки, ключицы, коракоиды, тазовый пояс – подвздошные, лобковые, седалищные кости, вертлужная впадина, открытый тип таза.

Парные конечности: крыло – плечо, предплечье (лучевая и локтевая кости), кисть (две кости запястья, пястно-запястная кость, фаланги пальцев), нога – бедро, голень (большая и малая берцовые кости и проксимальный ряд косточек предплюсны), цевка (плюсна и дистальный ряд косточек предплюсны), фаланги пальцев.

Строение яйца

Яйцо птицы (рис. 46) – это сложная полуавтономная система, которая при свободном поступлении кислорода, удалении углекислого газа, бережном и равномерном испарении воды и обогревании наседкой, обеспечивает успешное развитие эмбриона.

Из всех яйцевых оболочек наиболее сложно устроена скорлупа (рис. 47). Это связано с тем, что через неё происходит газообмен развивающегося зародыша, к которому беспрепятственно должен

Рис. 46. Строение яйца птицы (вид сбоку):

1 – скорлупа, 2 – подскорлуповая оболочка, 3 – воздушная камера, 4 – белок, 5 – желточная оболочка, 6 – желток, 7 – зародышевый диск, 8 – белый желток, 9 – жёлтый желток, 10 – халазы.

Рис. 47. Схемы строения и относительные размеры пор в скорлупе яиц разных видов птиц:

1 – африканского страуса, 2 – нанду, 3 – лебедя, 4 – гуся, 5 – киви, 6 – курицы, 7 – тинаму.

поступать кислород и свободно выходить углекислый газ. Скорлупа защищает от механических повреждений и от потери воды. Скорлупа куриного яйца массой 60 г весит 5 г. Состоит она в основном из карбоната кальция, представленного столбиками кристалликов кальцита и небольшого количества органического вещества. Между кристаллическими столбиками находятся мелкие поры, которые закладываются при формировании скорлупы в яйцеводе. Коническое устье каждой поры постепенно сужается и переходит в цилиндрический канал диаметром в несколько микрометров, пронизывающий всю толщину скорлупы. Снаружи устья пор не видны, так как частично прикрыты бактерицидным веществом и кутикулой. У каждого вида птиц число пор в скорлупе постоянно и пропорционально размерам яйца. В скорлупе куриного яйца их 10 тыс., общей площадью сечения около 2 мм. При возрастании массы яйца и толщины скорлупы число и длина пор увеличиваются. Несколько большее число пор в скорлупе яиц закрыто гнездящихся птиц. За все время инкубации яйцо теряет за счет испарения воды через поры около 15% своей массы.

Снаружи скорлупа покрыта тонкой надскорлуповой оболочкой, или кутикулой из органического вещества и имеет трещинки для свободного прохождения газов, равномерного испарения воды и защиты яйца от болезнетворных микроорганизмов.

Подскорлуповые оболочки. Белковую (или белочную) оболочку покрывают две подскорлуповые оболочки: наружная и внутренняя. Они образованы сетью плотно переплетенных органических волокон. Волокнистый слой наружной подскорлуповой оболочки связан с внутренней поверхностью скорлупы через мамиллярные бугорки, которые являются центрами кристаллизации кальцита при формировании скорлуповой оболочки. Внутренняя поверхность внутренней волокнистой оболочки выстлана тонкой плёнкой. Вскоре после откладывания яйца щелевидное пространство между двумя волокнистыми оболочками заполняется воздухом. Больше всего воздуха находится в воздушной камере между двумя подскорлуповыми оболочками у тупого конца яйца.

Белок. Белковая, или белочная, оболочка – это вторичная оболочка яйца. Она неоднородная по консистенции. Основная её масса – жидкий белок. Более плотные образования белка – халазы. В виде плотных закрученных жгутов они прикрепляются к боковым поверхностям желтка и направляются в разные стороны – к тупому и острому концам яйца. К халазам подвешен желток, находящийся в жидком белке. Такое положение желтка предохраняет его от возможных толчков и механических повреждений.

Белок служит для развивающегося эмбриона важным источником получения воды и некоторых питательных веществ. Состав белка куриного яйца следующий: вода – 87%, протеины – 12%, другие вещества 1%.

Желток. Центральная часть яйца занята желтком. Основу его составляют запасные питательные вещества и вода, которые служат материалом для развития зародыша. Желток куриного яйца содержит 50% воды, 23% жиров, 11% липоидов, 16% протеинов.

Большую часть желтка составляют мельчайшие комочки тёмного желтка, прослоенного «яйцевой плазмой», или светлым желтком. Слои тёмного и светлого желтка располагаются концентрически. Питательные вещества сосредоточены у вегетативного полюса.

Сверху на анимальном полюсе находится зародышевый диск: зародыш на стадии поздней бластулы или ранней гаструлы. Такой стадии развития он достигает за время движения по яйцеводу. Дальнейшее его развитие продолжается с началом насиживания. Зародышевый диск в яйце всегда находится наверху из-за разницы массы вегетативного и анимального полюсов, а также благодаря тому, что желток подвешен на халазах. При переворачивании яйца они закручиваются так, чтобы зародыш всегда находился сверху, в оптимальных условиях для обогревания.