Внутренняя поверхность правого полушария и разрез, проходящий через промежуточный мозг и ствол мозга

В медиальном гипоталамусе залегают нейроны, которые воспринимают все изменения, происходящие в крови и спинно-мозговой жидкости (температуру, химический состав, содержание углеводов, гормонов и др.). Медиальный гипоталамус связан также с латеральным гипоталамусом, который не имеет собственных ядер, но обладает двусторонними связями с вышележащими и нижележащими отделами мозга. Вследствие этого, медиальный гипоталамус является связующим звеном между нервной и эндокринной системой.

В последние годы из гипоталамуса выделены энкефалины и эндорфины, обладающие морфиноподобным действием. Считается, что эти соединения участвуют в регуляции поведения и вегетативных процессов.

Известно, что гипоталамус принимает участие в регуляции температуры тела, доказана его роль в регуляции водного и солевого обмена, обмена жиров, белков и углеводов.

Гипоталамус играет важную роль в формировании основных биологических потребностей (голод, жажда, половое влечение и др.) и эмоций. В гипоталамусе располагаются центры насыщения и голода, центры сна и бодрствования.

Ядра гипоталамуса принимают участие во многих сложных поведенческих реакциях (половое, пищевое, агрессивно-оборониетльное и исследовательское поведение). Многообразие функций, осуществляемых гипоталамусом, дает основание расценивать его как высший центр подкорковой регуляции жизненно-важных процессов и обеспечения целесообразного приспособительного поведения.

Ретикулярная формация.

Ретикулярная формация впервые описана В.М. Бехтеревым и Рамон-Кахалем как диффузное скопление разрозненных нервных клеток, связанных между собой большим количеством нервных волокон и занимающих срединное положение в стволовой части мозга. Ретикулярная формация (РФ) проходит в центральной части промежуточного мозга, среднего мозга, моста, продолговатого мозга. Ее нейроны вместе с их дендритами и аксонами образуют сложную пространственную сетку, что и определяет название структуры ( от латинского reticulum- cеточка).

Морфологические особенности: 1) Слабоветвящиеся дендриты и сильноветвящиеся аксоны. Благодаря этому каждый нейрон РФ может контактировать с 27000 других нейронов; 2) Клетки РФ могут образовывать ядра (их около 96), но в то же время формация представлена и рассеянными элементами, входящими в состав некоторых таламических и других ядер. Одной из особенностей ретикулярной системы является то, что в ней отсутствует четкая структурная организация: в таком протяженном образовании нейроны кажутся расположенными довольно случайным образом.

Интерес исследователей к РФ в последние десятилетия резко возрос в связи с открытием в 1949 году ее активирующей роли Мэгуном и Моруцци. Они пробуждали спящее животное, стимулируя ретикулярную систему через электроды, вживленные в ствол мозга. Филогенетически ретикулярная формация - одна из наиболее древних нейрональных структур мозга, она играет важную роль в регуляции уровня активности ЦНС у всех позвоночных.

Ретикулярная формация связана со всеми органами чувств. Сенсорные импульсы, вызванные световыми, звуковыми или осязательными ощущениями, поступают не только к специализированным нейронам мозга, но и к РФ через отростки - коллатерали. К РФ ствола мозга поступают также импульсы от проприорецепторов (рецепторов, которые находятся в мышцах, суставных сумках), контролирующих положение тела и тонус скелетной мускулатуры, рецепторов вестибулярного аппарата и внутреннего уха, а также от коры головного мозга. Кроме того, имеет место импульсация к РФ от внутренних органов, которая не связана с конкретными ощущениями и воспринимается, как «общее состояние».

Ретикулярная формация. Нейроны ретикулярной формации собраны в ядра, выполняющие специфические функции, и посылают отростки в большинство областей мозговой коры. Различают восходящую ретикулярную систему (слева), вызывающую активацию коры, и нисходящую ретикулярную систему (справа), главным образом регулирующую постуральный тонус (поддержание позы) благодаря тормозному и облегчающему влиянию на двигательные пути, спускающиеся из моторной коры в спинной мозг

Все эти воздействия, обусловленные информацией, поступающей в мозг от органов чувств, а также степенью интенсивности мыслительной деятельности коры головного мозга и состоянием организма определяют уровень активации ретикулярной формации. Она, в свою очередь, через нервные волокна восходящей активирующей системы (Мэгун и Моруцци, 1949) поддерживает необходимый общий тонус коры больших полушарий. Таким образом, степень ретикулярной активности полностью определяется импульсами, поступающими в ретикулярную формацию. Она лишена собственной активности и является общей «системой тревоги», которая отвечает одинаково на все приходящие к ней импульсы. Ее функция - обеспечить общее «пробуждение» всей массы нейронов обоих полушарий. Поддержание уровня активности осуществляется, по-видимому, корой головного мозга, хотя и через посредство ретикулярной формации.

Следует отметить двухсторонний характер взаимодействия коры головного мозга и РФ. Такая кольцеобразно замкнутая (а не однонаправленная) система включает обратную связь, что обеспечивает возможность саморегуляции в системе кора - ретикулярная формация.

В значительной степени активизирующее воздействие РФ осуществляется не непосредственно, а при участии гипоталамуса, с которым эта структура имеет двухсторонние связи.

РФ, обладая двусторонними - афферентными и эфферентными - связями со спинным мозгом (ее эфферентные пути спускаются почти до поясничного отдела спинного мозга), влияет на мышечный тонус, на реакции, связанные с изменением позы, и другие виды рефлекторной деятельности спинного мозга. В частности, активность ретикулярной формации находится в связи с ориентировочным рефлексом, описанным И.П. Павловым: внезапное изменение в окружающей животное среде вызывает соответствующие изменения в его поведении. Так, в ответ на неожиданный звуковой сигнал собака вздрагивает, резко поднимает голову и поворачивается в сторону звука.

РФ регулирует и ряд вегетативных функций. В ее нижних структурах, расположенных в продолговатом мозге, имеются участки, раздражение которых вызывает изменение дыхания, сосудистого тонуса и сердечной деятельности, кашель и даже рвоту. Хорошо известны такие вегетативные сдвиги, связанные с эмоциональными состояниями, как учащение дыхания и сердцебиение, или изменение сосудистого тонуса, проявляющегося в том, что человек бледнеет или, напротив, краснеет, взволнованное покашливание, появление пота, в особенности, на ладонях и ступнях ног. С активностью РФ многие исследователи связывают и кожно-гальваническую реакцию (КГР).

Функции РФ:

1. Может оказывать как активирующее, так и тормозящее влияние на работу ЦНС;

2. Регулирует поток информации, идущий по афферентным путям в кору больших полушарий. Оценивает биологическую значимость поступающей информации;

3. Принимает участие в регуляции мышечного тонуса;

4. Объединяя и интегрируя в своей сети нервные структуры ствола мозга, обеспечивает согласованную регуляцию всех вегетативных функций;

5. В ее состав входят сосудодвигательный и дыхательный центры продолговатого мозга и центры ритмической двигательной активности среднего мозга.

Конечный мозг.

Конечный мозг - самый молодой и самый большой отдел головного мозга, наибольшего развития достигший у человека. Он представлен двумя полушариями, разделенными продольной щелью. В глубине этой щели оба полушария связаны между собой мозолистым телом и передней спайкой мозга. Они состоят из нервных волокон, идущих поперечно из одного полушария в другое. Каждое полушарие имеет три поверхности: медиальную, нижнюю и дорсолатеральную.

Полушария состоят из трех основных компонентов:

1. Мантии, или плаща;

2. Обонятельного мозга;

3. Базальных ядер.

Базальные ядра.

Базальные ядра (ганглии) полушарий–отдельныескопления серого вещества, залегающие в полушариях в толще белого вещества. Они составляют стволовую часть конечного мозга.

К базальным ядрам (базальным ганглиям) относят: хвостатое ядро, чечевицеобразное ядро, ограду и миндалину.

Хвостатое ядрос медиальной стороны прилегает к таламусу, отделяясь от него полоской белого вещества.Это ядро состоит из трех частей: головы, тела и хвоста. Все эти части входят в состав стенок боковых желудочков. Голова хвостатого ядра располагается в лобной доле, где заворачи-ваясь вниз, достигает переднего продырявленного вещества и соединяется с чечевицеобразным ядром. Хвост хвостатого ядра спускается в височную долю и доходит до миндалины. Таким образом, хвостатое ядро образует почти полный круг, открытый книзу.

Базальные ядра полушарий: а–на горизонтальном разрезе; б– на фронтальном разрезе. 1–ограда; 5–таламус; 8–внутренняя капсула; 9– миндалина; 10– третий желудочек. Хвостатое ядро: 2–головка ядра; 3–тело; 4–хвост. Чечевицеобразное ядро: 6–скорлупа; 7–бледный шар

Чечевицеобразное ядропомещается ниже и латеральнее хвостатого ядра, отделяясь от него полоской белого вещества – внутренней капсулой. Двумя прослойками белого вещества ядро разделяется на три части: две медиальных, формирующих бледный шар, и латеральную – скорлупу.

Филогенетически бледный шар является более старой структурой. Он состоит из крупных нейронов и является сосредоточением выходных, эфферентных путей базальных ганглиев. Аксоны этих клеток подходят к различным ядрам промежуточного и среднего мозга, в том числе и к красному ядру, где начинается руброспинальный тракт экстрапирамидной системы. Другой важный двигательный тракт идет от бледного шара к передним ядрам таламуса, а оттуда продолжается к двигательным областям коры головного мозга. Наличие этого пути обуславливает многозвеньевую петлеобразную между сенсомоторными и двигательными областями коры, которая осуществляется через полосатое тело и бледный шар к таламусу.

Хвостатое ядро и скорлупа – филогенетически более новые образования – вместе образуют полосатое тело. Оно состоит главным образом из мелких клеток, аксоны которых направляются к бледному шару и черной субстанции среднего мозга.

Полосатое тело является своеобразным коллектором чувствительных входов, идущих к базальным ганглиям. Главным источником этих входов служат новая кора (преимущественно сенсомоторная), неспецифические ядра таламуса и дофаминоэргические пути от черной субстанции.

Функциональные связи полосатого тела и бледного шара образуют стриопаллидарную систему, которая вместе с комплексом ядер ствола мозга (красные ядра, черная субстанция, ядра ретикулярной формации, ядра гипоталамуса) входят в состав экстрапирамидной системы. Многочисленные связи стириопаллидарной системы с различными отделами мозга свидетельствуют об ее участии в процессах интеграции, однако, до настоящего времени в знании о функции базальных ганглиев остается много невыясненного. Известно, что стриопаллидарная система играет важную роль в регуляции движений и сенсомоторной координации, обеспечивает распределение пластического тонуса мышц антагонистов и, кроме того, входит в состав высших вегетативных центров (теплорегуляция и углеводный обмен).

При повреждении полосатого тела наблюдается атетоз – медленные червеобразные движения кистей и пальцев рук. Дегенерация нейронов полосатого тела вызывает также другое заболевание – хорею, выражающуюся в судорожных подергиваниях мимических мышц и мускулатуры конечностей, которые наблюдаются в покое и при выполнении произвольных движений.

С повреждением базальных ганглиев связан синдром Паркинсона. Он характеризуется акинезией – малой подвижностью и трудностью перехода от состояния покоя к движению; восковидной ригидностью, или гипертонусом; статическим тремором, наиболее выраженным в конечностях. Все эти симптомы, согласно современным представлениям, обусловлены гиперактивностью базальных ганглиев, которая возникает при повреждении дофаминоэргического (вероятно, тормозного) пути, который идет от черной субстанции к полосатому телу. Таким образом, этиология синдрома Паркинсона обусловлена дисфункцией как полосатого тела, так и структур среднего мозга, которые функционально объединены в стриопаллидарную систему.

По современным представлениям базальные ганглии, получая информацию от ассоциативных зон коры, участвуют в создании программы целенаправленных движений с учетом доминирующей мотивации. Далее информация от базальных ганглиев поступает в передний таламус, где она интегрируется с информацией, приходящей от мозжечка. Из таламических ядер импульсация достигает двигательной коры, которая отвечает за реализацию программы целенаправленного движения через посредство нижележащих стволовых и спинальных двигательных центров. Так в общих чертах можно представить себе место базальных ганглиев в целостной системе двигательных центров мозга.

Миндалинапомещается в переднем отделе височной доли, под скорлупой. Ряд авторов описывает его как утолщение коры височной доли. Миндалина связана с обонятельным и вкусовым анализаторами, то есть является подкорковым обонятельным центром (вместе с передними ядрами таламуса и сосцевидными телами гипоталамуса). Кроме того, миндалина относится к лимбической системе.

Обонятельный мозг и лимбическая система.

Обонятельный мозг и лимбическая система – самая древняя часть конечного мозга, развивающаяся в связи с органом обоняния.

Все структуры обонятельного мозга можно разделить на два отдела: периферический и центральный. Периферический отдел представлен обонятельным нервом, обонятельными луковицами, передним продырявленным веществом, первичными обонятельными центрами. Центральный отдел включает извилину гиппокампа, зубчатую и сводчатую извилины. Сюда также относят прозрачную перегородку. Периферический отдел обонятельного анализатора связан с корковыми областями обеих полушарий

Обонятельный мозг является одной из важнейших составных частей лимбической системы (ЛС), объединяющей, кроме того, подкорковые структуры - хвостатое ядро, скорлупу, миндалевидное тело, таламус, гипоталамус, а также многочисленные пути, связывающие эти образования между собой. ЛС характеризуется обилием двусторонних связей с другими отделами мозга и внутри самой системы. Так, например, установлено наличие мощных связей лимбической системы с гипоталамусом. Через него, а также через мамиллярные тела ЛС соединена с центральным серым веществом и ретикулярной формацией среднего мозга. ЛС, находясь в тесной функциональной связи с ретикулярной формацией ствола мозга, составляет так называемый лимбико-ретикулярный комплекс.