Мегаспорогенез и мегагаметогенез
Центральной частью семязачатка является нуцеллус, который гомологичен мегаспорангию. У цветковых растений в нуцеллусе, вблизи верхушки (в области микропиле), из клеток археспория обособляется одна материнская клетка (мегаспора), имеющая, как и все растение, диплоидный набор хромосом. После мейотического деления этой клетки образуются 4 гаплоидные мегаспоры, располагающиеся, как правило, линейно - от микропиле к халазе. Таким образом, происходит мегаспорогенез.
После этого начинается мегагаметогенез, т.е. формирование женского гаметофита - зародышевого мешка. Из 4 образовавшихся мегаспор 3 дегенерируют и рассасываются, а 1 мегаспора, обращен- ная ближе к халазе, начинает делиться, и из нее развивается женский гаметофит - зародышевый мешок. При этом ядро мегаспоры претерпевает 3 последовательных митотических деления (эндомитоз), в результате чего образуется 8 моноплоидных ядер. После 1-го деления мегаспоры образуются 2 ядра, которые расходятся к полюсам удлиняющейся мегаспоры. Далее каждое из этих ядер синхронно делится еще 2 раза; в результате у каждого полюса возникают по 4 ядра. На этой 8-ядерной стадии процесс деления ядра женского гаметофита заканчивается. При этом мегаспора разрастается, оттесняя ткань ну- целлуса к интегументам. От каждой из 2 четверок ядер в центральную часть зародышевого мешка отходит по 1 ядру. Эти так называемые полярные ядра сближаются в центральной части и, сливаясь, образуют диплоидное вторичное ядро. В дальнейшем 7 ядер зародышевого мешка претерпевают фазу цитоплазматического деления, т.е. каждое ядро с участком цитоплазмы окружается плазматической мембраной; следовательно, образуется 7 отдельных клеток (рис. 4.9, 4.10).
Рис. 4.9.Схема формирования зародышевого мешка: 1-4 - развитие нуцеллуса, обособление и мейоз клетки археспория, отмирание 3 мегаспор; 5-8 - развитие женского гаметофита - зародышевого мешка из оставшейся мегаспоры; 9 - 8-ядерный зародышевый мешок
Рис. 4.10.Строение семязачатка: 1 - внутренний; 2 - наружный интегументы; 3 - яйцеклетка; 4 - зародышевый мешок; 5 - нуцеллус; 6 - халаза; 7 - антиподы; 8 - два полярных ядра; 9 - синергиды; 10 - фуникулюс; 11 - пла- цента; 12 - проводящий пучок; 13 - пыльцевход (микропиле)
У микропилярного полюса гаметофита три клетки формируют яйцевой аппарат, одна из которых, наиболее крупная, называется яйцеклеткой, а две другие - вспомогательными клетками-синергидами. 3 клетки халазального полюса получили название антипод. В централь- ной части зародышевого мешка располагается клетка с диплоидным ядром. Так возникает женский гаметофит, который сильно редуцирован даже по сравнению с гаметофитом голосеменных и полностью лишен архегониев.
Опыление
Для образования зародыша должны произойти опыление и оплодотворение. Опыление - это процесс переноса пыльцы с тычинки на рыльце пестика. Опыление впервые появляется у голосеменных растений, но наибольшего совершенства оно достигает у покрытосеменных.
Различают 2 типа опыления: самоопыление и перекрестное опыление. При самоопылении на пестик цветка попадает пыльца того же растения; если перенос пыльцы осуществляется между цветками разных особей, происходит перекрестное опыление. Считается, что оно свойственно 90% растений. Перекрестное опыление обусловливает высокий уровень гетерозиготности популяций. Это создает большие возможности для естественного отбора. Строгое самоопыление встречается относительно редко (например, у гороха) и может вести к расщеплению вида на ряд чистых линий, т.е. делает популяции гомозиготными.
Для эволюционного процесса оптимальным считается сочетание самоопыления и перекрестного опыления, что чаще и происходит в природе. Одна из форм, ограничивающих самоопыление, - дву- домность, т.е. на одних растениях развиваются только мужские (тычиночные) цветки, а на других - женские (пестичные), имеющие только гинецей. Однодомные растения имеют цветки, содержащие и андроцей, и гинецей. Другая форма, ограничивающая самоопыление, - полная и физиологическая несовместимость. Она выражается в подавлении при самоопылении прорастания пыльцы на рыльце пестика той же особи.
Выделяют 2 типа перекрестного опыления - биотическое и абиотическое. Биотическое опыление осуществляется животными, абиотическое - с помощью неживых факторов внешней среды (ветер, вода у водных растений).
Дата добавления: 2016-05-30; просмотров: 8398;
Поиск по сайту
Публикации по технике и механике
Публикации по биологии
Публикации по информатике
Публикации по строительству
Публикации по физике
Публикации по химии
Публикации по электронике
Публикации по искусству
Публикации по истории
Публикации по медицине
