Подтип CRINOZOA КРИНОЗОА

Вымершие и современные иглокожие, большинство из которых ведет прикрепленный образ жизни. Почти все кринозои обладают чашечкой, вмещающей внутренние органы, и стеблем. Вокруг рта располагаются выросты тела – руки. Наиболее известны два класса: Морские пузыри и Морские лилии.

Класс CYSTOIDEA, ЦИСТОИДЕИ (МОРСКИЕ ПУЗЫРИ) Рис. 115, 116

Морские пузыри являются вымершим наиболее примитивным классом среди кринозоа. Скелет состоял из стебля, чашечки и редко рук – брахиолей. Чашечка – тека имеет шаровидную, округлую или угловато-грушевидную форму и состоит из многоугольных трехслойных табличек, пронизанных каналами. Размеры теки 2-7 см. Число табличек резко варьирует: минимальное – 19, максимальное – до 2000.

Рис.115 Echinosphaeritus sp.: ап – анальная пирамидка, р- ротовое отверстие, с – стебель	Рис.116 Heliocrinites sp., вид с нижней стороны

Расположение и количество табличек в теке цистоидей разнообразно. При небольшом числе табличек они располагались правильными рядами, при большом числе табличек закономерность в их расположении отсутствует. Поверхность табличек гладкая или скульптированная. Ротовое отверстие находится в центре верхней стороны чашечки, оно было окружено венчиком коротких членистых брахиолей (могли отсутствовать). Анальное отверстие располагалось сбоку от ротового и было прикрыто пирамидкой из треугольных табличек. Между ротовым и анальным отверстием находится половое отверстие. От ротового отверстия отходили 2-5 (обычно пять) пищевых желобков, вдоль которых расположены брахиоли - длинные членистые выросты теки с продольным каналом. Брахиоли служили для сбора и доставки пищи к ротовому отверстию. Число брахиолей варьирует от 2 до 400. У цистоидей имелась система каналов, основная функция которой была газообмен. Для ввода воды в эту систему имелась гидропора.

Стебель у цистоидей бывает коротким или длинным, а у некоторых форм он отсутствует. Пятилучевая симметрия не всегда выражена.

Цистоидеи относятся к морскому бентосу, обитали в основном в сублиторали. По способу жизни выделяются формы свободнолежащие на дне, формы, прикрепляющиеся к субстрату при помощи стебля, и формы, прирастающие текой к субстрату. Цистоидеи в прошлом могли заселять значительные участки дна, образуя своеобразные «подводные луга».

Цистоидеи существовали от ордовика – до среднего девона. Расцвет цистоидей приходится на ордовик.

Род Echinosphaerites Wahlenberg рис.115

Чашечка шарообразной формы состоит из многочисленных незакономерно расположенных многоугольных гладких табличек. Стебель различной длины и использовался как якорь. На верхней стороне чашечки расположены рот и анальная пятиугольная пирамидка. Существовали в среднем и позднем ордовике.

Класс CRINOIDEA КРИНОИДЕИ ( МОРСКИЕ ЛИЛИИ) рис.117, 118

Криноидеи являются наиболее многочисленным классом кринозоа. Скелет состоит из кроны, стебля и часто корней. В состав кроны входят чашечка - тека, заключающая внутренние органы и пять обычно хорошо развитых рук – брахиол, несущих на себе пищевые желобки. Корень имеет отростки, посредством которых прикрепляется к субстрату. У некоторых форм он отсутствует. Стебель состоит из подвижно сочлененных элементов - призматических или цилиндрических члеников, поэтому может изгибаться и даже поворачиваться. Длина его у ископаемых лилий достигала 20 м, у современных – до 1 м.

Прикрепление морских лилий к грунту различное (рис.117): с помощью корневых выростов; «якорное» – на илистом грунте; на каменистом грунте - с помощью выделения извести и образования прикрепительного диска; некоторые лилии длинным тонким стеблем обвивали полипняки кораллов (временное прикрепление). Планктонные криноидеи не имеют стебля. В основании чашечки у них развиваются усики или цирри. Движение таких лилий происходит при помощи рук.

Рис. 117 Типы прикрепления криноидей: А – морская лилия, прирастающая к дну корнями, Б – безкорневая морская лилия,обвивающая стеблем колонию мшанок, В – морская лилия без корней, удерживающаяся на предмете цирриями, Г – морская лилия, удерживающаяся в пространстве воды при помощи плавательных пузырей и циррий, Д – планктонная морская лилия без стебля и корней. Обозначения: лб – лоболиты, пр – пиннулы, рк – руки, цр – циррии (усики)

Пищей криноидеям служат планктонные организмы и мелкие частицы детрита. Пища доставляется ко рту по желобкам на руках с помощью амбулакральных ножек и специальных ресничек. Общая длина пищевых желобков может достигать 100 метров.

Форма чашки криноидей (рис. 118) от круглой до конической, сложена многоугольными, чаще пятиугольными пластинками. Сверху чашечка прикрывалась крышечкой, либо закрыта кожистой перепонкой. Она состоит из 2-3 поясов кальцитовых табличек по пяти в каждом поясе. Выделяют базальный, иногда инфрабазальный и радиальный ряды табличек. Моноциклическая чашка имеет два ряда табличек (базальный и радиальный). Дициклическая чашечка имеет 3 ряда табличек – инфрабазальный, базальный и радиальный.

Рис.118 Схема строения скелета морских лилий.

а – продольный разрез кроны; б, в – схема строения чашки: б – моноциклической, в – дициклической; г – Moscovicrinus sp., вид сбоку; д, е – схема строения члеников стебля: д – пятиугольного, е - круглого; ж – схема строения члеников рук; з, и – строение рук. Обозначения: ао – анальное отверстие, б – базальные (основные) таблички, ит – инфрабазальные таблички, кк – кольцевой канал, лп – легаментное поле, ок – осевой канал, пж – пищевой желобок, пр – пиннулы рук, рв – руки ветвящиеся, рк – руки, рн – руки неветвящиеся, ро – ротовое отверстие, рт – радиальные таблички, сп – сочленовая поверхность, ст – стебель, чк – чашка (тека), чр – членики рук, чс – членики стебля, шс – швы сегментов

Руки криноидей отходят от верхнего ряда радиальных табличек чашечки и предназначены для сбора пищи. Они обладают гибкостью и большой подвижностью и состоят из подвижных члеников. Руки могут охватывать большое пространство водной массы, результате чего возрастает площадь сбора питательных веществ. Руки состоят из отдельных члеников, соединяющихся с помощью мышц или эластичной связки. В центральной части каждого членика есть выемка. Из выемок всех члеников складывается пищевой желобок.

Руки криноидей редко бывают простыми, обычно они ветвятся - раздваиваются один или несколько раз. Как правило, руки снабжены короткими членистыми придатками – пиннулами. При неблагоприятных условиях (высокой температуре, недостатке кислорода, нападении врагов) морские лилии способны обламывать свои руки, при этом утраченные части позднее восстанавливаются..

Стебель состоит из члеников различной формы – круглой, эллиптической, четырехугольной, пятиугольной и очень редко треугольной и шестиугольной. У одних родов стебель достигает длины нескольких метров, у других – короткий или редуцируется. Через стебель проходит осевой канал, имеющий различное поперечное сечение.

Нередко среди одинаковых члеников встречаются более крупные узловые членики, несущие усики (циррии). Сочленовная поверхность часто бывает покрыта разнообразной скульптурой. У ископаемых форм известен стебель длиной до 20 метров.

Морские лилии существуют с ордовика (кембрия?) до ныне. Они были широко распространены в морях палеозоя и мезозоя, где обитали на мелководье. В настоящее время криноидеи не столь многочисленны и населяют области различных, в том числе и больших (до 10 км) глубин. В палеозое все морские лилии были прикрепленными, в мезозое появились формы без стебля и перешедшие к планктонному и псевдопланктонному образу жизни. Среди современных форм господствуют бесстебельчатые формы.

Скелеты лилий после гибели обычно рассыпаются на отдельные элементы. Чаще всего встречаются членики лилий, их скопления образуют криноидные известняки.

Подтип ЭХИНОЗОА ECHINIZOA

Подвижные иглокожие без рук, брахиол, свойственных кринозоям. Вероятно, что первые эхинозой появились в венде. Наибольшее биостратиграфическое значение имеет класс морских ежей.

Класс МОРСКИЕ ЕЖИ ECHINOIDEA Рис. 119, 120

Свободноподвижные иглокожие, имеющие различной формы скелет (панцирь), состоящий из известковых табличек, расположенных рядами и включающий основные органы животного. Он бывает радиально-симметричным или двусторонне-симметричным. Нижняя часть панциря обычно плоская, верхняя часть – выпуклая различных очертаний. При виде сверху она может быть округлой, пятиугольной, сердцевидной или овальной. При виде сбоку – уплощенной, конической, полушаровидной, дисковидной или асимметричной.

Панцирь состоит из меридиональных рядов табличек, образующих пять амбулакральных и пять интерамбулакральных полей. В верхней части панциря они заканчиваются вершинным щитком. В амбулакральных табличках расположены отверстия-поры для выхода амбулакральных ножек, в интерамбулакральных – бугорки для прикрепления игл (туберкулы). Число пластинок в одном ряду составляет несколько десятков. Интерамбулакральные поля заканчиваются на вершинном щитке половыми пластинками, под которыми находятся половые железы. Амбулакральные поля - небольшими глазными пластинками с одним отверстием. Через эти отверстия выходят наружу слепые окончания радиальных каналов, обладающие светочувствительной способностью, что и определило название пластинок.

Панцирь отделяется от ротового и анального отверстий небольшими кожистыми площадками: ротовое отверстие окружено ротовым полем – перистомом, анальное – анальным полем – перипроктом.

Челюстной аппарат – «Аристотелев фонарь» у морских ежей включает 40 известковых скелетных элементов. Зубы (их пять) заключены в пирамидки, составляющие главную часть челюстного аппарата. Весь челюстной аппарат приводится в движение 60 мускулами.

Иглы у морских ежей отличаются большим разнообразием форм и размеров (их длина от микроскопических до 30 см). Формы игл бывают цилиндрические, заостренные, булавовидные, лопатовидные. Они прикрепляется к бугоркам на интерамбулякральных полях с помощью связки. Иглы служат для разных целей: защиты, осязания, а у некоторых форм – для передвижения или закапывания.

Рис. 119 Панцири неправильных (1, 2, 3) и правильных (4) морских ежей. 1 – Echinocorys sp., 1а – сбоку, 1б – с брюшной стороны; 2 – Clypeaster sp., 2а – с брюшной стороны, 2б – сверху; 3, 4 – Cidaris sp., 3 – сбоку, на части панциря сохранились крупные иглы, 4 - сверху

Классификация морских ежей основана на положении ротового и анального отверстий, строении амбулакральных и интерамбулакральных полей, типе вершинного щитка и характере симметрии. В развитии морских ежей прослеживается изменение типа симметрии и переход от симметрии пятилучевой к двусторонней, а также изменение характера чосленения пластинок панциря.

В палеонтологии применяется искусственная классификация морских ежей. В соответствии с ней выделяют древних морских ежей (ордовик – пермь) и новых морских ежей (триас – ныне).

Рис. 120 Схема строения панциря правильных (а, б) и неправильных (в, г) морских ежей

(а, в – вид сверху, б, г – вид снизу). A – амбулакральные поля, IA – интерамбулакральные поля, м - мадрепоровая табличка, би – бугорки для игл, пс – перистом, пп – перипрокт, р – ротовое отверстие, ан – анальное отверстие, вщ – вершинный щиток, гл – глазные таблички, п – половые таблички.

Древние ежи имели гибкий панцирь (в одних случаях он состоял из черепицеобразно налегающих пластинок, а в других – из несоприкасающихся пластинок, сочлененных с помощью связок). Гибкий панцирь после смерти животного распадался на отдельные элементы и не сохранялся.

Новые морские ежи подразделяются на правильных (триас – ныне) и неправильных (юра – ныне). Правильные морские ежи характеризуются центральным положением ротового и анального отверстий и обладают пятилучевой симметрией. У этих ежей челюстной аппарат – «аристотелев фонарь», расположен вертикально, могут присутствовать длинные иглы, служащие для хождения и защиты.

Неправильные морские ежи характеризуются смещением положения анального отверстия. Эта группа разделяется на челюстных (рот остается в центре нижней стороны) и бесчелюстных (рот смещается вперед, челюстной аппарат отсутствует).

У челюстных ежей пятилучевая симметрия нарушается смещенным положением анального отверстия, а у бесчелюстных – смещенным положением ротового и анального отверстий. Форма панциря становится двусторонне-симметричной (овальной или сердцевидной).

Большинство древних и новых морских ежей являются хищниками.