Стаціонарний потенціал Гольдмана-Ходжкіна-Катца
Розбіжності між експериментальними значеннями потенціалу спокою на мембрані і розрахованими за рівнянням Нернста для рівноважного потенціалу (див. рис. 6.32) пов'язані насамперед з тим, що мембрана проникна не лише для іонів К+, а й для інших іонів. Наявність сумарного потоку для цих іонів спричинює виникнення мембранної різниці потенціалів, яка починає гальмувати транспорт іонів, внаслідок чого сумарний
електричний струм іонів а отже, і сумарний потік іонів припиняється. При цьому на мембрані встановлюється різниця потенціалів, спричинена не умовою рівноваги , а умовою стаціонарності, яка означає, що повний потік, зумовлений потоками всіх іонів, дорівнює нулю при цьому кожний з потоків у загальному випадку відмінний від нуля
Саме цим стаціонарний потенціал відрізняється від рівноважного потенціалу Нернста, умовою виникнення якого є рівність нулеві потоку лише одного певного сорту іонів.
У теорії стаціонарного потенціалу, розвиненої Д. Гольдманом, А. Ходжкіним і Б. Катцем, враховувалися внески в сумарний потік лише одновалентних іонів натрію, калію і хлору.
Розраховуючи мембранний потенціал, що виникає за цих умов, автори виходили з таких положень:
1) здійснюється умова стаціонарності
2) у мембрані спостерігається сталість градієнта електричного потенціалу
3) потік кожного сорту іонів підпорядковується рівнянню Нернста-Планка
(4.57)
де - індекс сорту іонів,
Інтегрування рівнянь (4.57) з урахуванням умови стаціонарності дає змогу одержати такий вираз для мембранного потенціалу (див. деталі нижче):
(4.58)
де - проникності мембрани для відповідних іонів. Це і є формула для стаціонарного потенціалу Гольдмана-Ходжкіна-Катца, яку ще називають рівнянням Гольдмана. Це рівняння значно краще узгоджується з експериментальними даними, ніж рівняння Нернста (див. рис. 4.32). Легко переконатись, що рівняння Нернста є частинним випадком рівняння Гольдмана. Дійсно, в спокої у гігантському аксоні кальмара
тобто
У цьому випадку для іонів
Вираз для стаціонарного мембранного потенціалу можна одержати, використовуючи безрозмірний мембранний потенціал Для цього дещо перетворимо рівняння Нернста-Планка, використавши умову сталості градієнта потенціалу в мембрані
де - товщина мембрани, а саме:
звідки
або
(4.59)
Проінтегруємо рівняння (4.59) по всій товщині мембрани
звідки
або
(4.60)
Оскільки (див. рис. 4.24), то рівняння (4.60) набуває вигляду
або
(4.61)
де - проникність мембрани.
Одержимо вираз для стаціонарного мембранного потенціалу, що виникає при наявності потоку іонів у клітину, потоку іонів зовні і потоку іонів у клітину. Зробимо це поки що без урахування За умови, що загальний потік , маємо
(4.62)
Використовуючи (4.61), з умови (4.62) отримаємо
звідки
або
(4.63)
З урахуванням того, що , з (4.63) маємо
. (4.64)
Враховуючи внесок потоку іонів хлору, одержимо з (4.64) вираз (4.58):
тобто шукану формулу для стаціонарного потенціалу.
Дата добавления: 2020-11-18; просмотров: 481;