Основные постулаты клеточной теории.

1. Всё живое состоит из клеток. Клетка – элементарная единица жизни. Вне клеток жизнь не существует.

2. Клетки всех организмов гомологичны по строению, т.е. имеют общее происхождение и общие принципы строения. Основу клеток составляют белки, управляющие ходом всех процессов в клетке. Строение белков закодировано в молекулах ДНК. Основные жизненно важные процессы в клетках (размножение, синтез белка, получение и использование энергии) имеют общую биохимическую основу.

3. Размножение клеток осуществляется только путём деления существующих (постулат Р. Вирхова)

4. Многоклеточные организмы – это сложные комплексы клеток, дифференцированных в различные ткани и органы, согласованное функционирование которых осуществляется под управлением надклеточных гуморальной и нервной систем регуляции.

5. Все клетки многоклеточного организма тотипотентны. Это означает, что каждая клетка организма имеет полный набор информации о строении всего организма (закодированное в ДНК строение всех белков). Тотипотентность свидетельствует о наличии потенциальной (принципиальной) возможности вырастить точную копию организма из одной клетки. Такой процесс называется клонированием.

Клонирование достаточно легко реализуется у растений, которые могут быть выращены из клетки в пробирке с питательной средой и добавлением гормонов. Клонирование животных из-за очень сложных взаимоотношений эмбриона с материнским организмом пока не может быть осуществлено вне организма, поэтому является очень сложной, трудоёмкой и дорогостоящей процедурой с большой вероятностью нарушений в развитии организма.

Все известные клетки принято делить на прокариотов и эукариотов. Прокаритными являются более древние по происхождению и примитивно устроенные клетки. Основным их отличием является отсутствие ядра - специального мембранного органоида, в котором хранится ДНК у эукариотных клеток. Прокариотными клетками являются только бактерии, которые в большинстве случаев представлены одноклеточными и, реже, нитчатыми организмами из клеток, соединённых цепочку. К прокариотам относят также сине-зелёные водоросли, или цианобактерии. В большинстве случаев клетки бактерий по своим размерам не превышают нескольких микрометров, и не имеют сложных мембранных органоидов. Генетическая информация обычно сосредоточена в одной кольцевой молекуле ДНК, которая расположена в цитоплазме и имеет одну точку начала и окончания редупликации. Этой точкой ДНК закреплена на внутренней поверхности плазмалеммы, ограничивающей клетку. Цитоплазмой называют всё внутреннее содержимое клетки.

Все остальные клетки, от одноклеточных организмов до многоклеточных грибов, растений и животных, являются эукариотными (ядерными). ДНК этих клеток представлена различным количеством отдельных не кольцевых (имеющих два конца) молекул. Молекулы связаны с особыми белками – гистонами и образуют палочковидные структуры – хромосомы, хранящиеся в ядре в изолированном от цитоплазмы состоянии. Клетки эукариотных организмов более крупные и имеют в цитоплазме помимо ядра множество разнообразных мембранных органоидов сложного строения.

Основной отличительной чертой клеток растений является наличие особых органоидов – хлоропластовс зелёным пигментом хлорофиллом, за счёт которого осуществляется фотосинтез с использованием энергии света. Растительные клетки обычно имеют толстую и прочную клеточную стенку из многослойной целлюлозы, которая формируется клеткой за пределами плазмалеммы и является неактивной клеточной структурой. Такая стенка обусловливает постоянную форму клеток и невозможность их перемещения из одной части организма в другую. Характерной особенностью растительных клеток является наличие центральной вакуоли – очень крупной мембранной ёмкости, занимающей до 80-90 % объёма клетки и заполненной клеточным соком, находящимся под большим давлением. Запасным питательным веществом растительных клеток является полисахарид крахмал. Обычные размеры растительных клеток составляют от нескольких десятков до нескольких сотен микрометров.

Клетки животных обычно мельче растительных, имеют размеры около 10-20 мкм, не имеют клеточной стенки, и многие из них могут менять свою форму. Изменчивость формы позволяет им перемещаться из одной части многоклеточного организма в другую. Особенно легко и быстро перемещаются в водной среде одноклеточные животные (простейшие). Клетки отделены от окружающей среды только клеточной мембраной, которая в особых случаях имеет дополнительные структурные элементы, особенно у простейших. Отсутствие клеточной стенки позволяет использовать, помимо всасывания молекул, и процесс фагоцитоза (захват крупных нерастворимых частиц) (см. п.3.11). Энергию животные клетки получают только в процессе дыхания, окисляя готовые органические соединения. Запасным питательным продуктом является полисахарид гликоген.

Клетки грибов имеют общие свойства как с растениями, так и с животными. С растениями их сближает относительная неподвижность и наличие жёсткой клеточной стенки. Поглощение веществ осуществляется так же, как и у растений, только всасыванием отдельных молекул. Общими чертами с животными клетками является гетеротрофный способ питания готовыми органическими веществами, гликоген в качестве запасного питательного вещества, использование хитина, который входит в состав клеточных стенок.

Неклеточными формами жизни являются вирусы. В простейшем случае вирус представляет собой одну молекулу ДНК, заключённую в оболочку из белка, строение которого закодировано в этой ДНК. Такое примитивное устройство не позволяет считать вирусы самостоятельными организмами, поскольку они не в состоянии самостоятельно двигаться, питаться и размножаться. Все эти функции вирус может осуществлять только попав в клетку. Оказавшись в клетке, вирусная ДНК встраивается в ДНК клетки, многократно размножается клеточной системой редупликации с последующим синтезом вирусного белка. Через несколько часов клетка заполняется тысячами готовых вирусов и погибает в результате быстрого истощения. Освободившиеся вирусы получают возможность инфицировать новые клетки.

3.11. Упорядоченность процессов в клетке
и биологические мембраны

Основное отличие жизни – это строгий порядок протекания химических процессов в клетке. Этот порядок в значительной степени обеспечивается такими клеточными структурами, как биологические мембраны.

Мембраны представляют собой тонкие (6-10 нм) слои упорядоченно расположенных молекул. Анализ химического состава мембран показывает, что их вещество представлено преимущественно белками (50-60 %) и липидами (40-50 %). Полярная глицериновая часть липидных молекул (на рис.3.5 изображена в виде овалов) является гидрофильной и всегда стремится повернуться в сторону молекул воды.

Рис.3.5. Схема жидкостно-мозаичного строения биологической мембраны (заштрихованы гидрофоб­ные части белковых молекул)

Длинные углеводородные цепи жирных кислот, наоборот, будучи гидрофобными, выталкиваются из воды, и им ничего не остаётся, как повернуться навстречу друг другу. Поэтому в водных растворах при наличии достаточного количества липидных молекул они самосборкой укладываются в билипидный слой. Самосборка означает, что перемещение молекул происходит исключительно за счёт диффузионных процессов, без участия ферментов и без затрат биохимической энергии АТФ.

Билипидный слой представляет собой жидкокристаллическую структуру, обеспечивающую строгий порядок расположения молекул, одновременно с возможностью свободного их перемещения, как в жидкости, в пределах одного липидного слоя. Переместиться в другой слой молекула липида не может, поскольку для этого надо протащить гидрофильную часть через толстый гидрофобный слой.

Белки встраиваются в билипидный слой различными способами (мозаично), в зависимости от распределения гидрофобных (на рис.3.5 заштрихованы) и гидрофильных участков. Целиком гидрофильные белки (1) оказываются связанными с гидрофильной поверхностью мембраны. Целиком гидрофобные (2) – оказываются внутри гидрофобного слоя. Белки, имеющие гидрофобные и гидрофильные участки (3,4), размещаются так, что гидрофобные зоны располагаются внутри билипидного слоя, а гидрофильные – снаружи.

Белки с гидрофильно-гидрофобными свойствами (3,4) являются неподвижными и сохраняют строгий порядок расположения в мембране. Целиком гидрофильные (1) или гидрофобные (2) белки, напротив, относительно подвижны и могут служить связующими элементами между неподвижными белками.

Мембраны делят клетку на отдельные зоны (компартменты), не позволяя смешиваться растворам разного химического состава, формируют мембранные органоиды с различными функциями. Эти функции определяются составом ферментов (см. п. 3.6), встроенных в мембрану органоида. Строгий порядок расположения ферментов в мембране обеспечивает заданную последовательность превращения молекул. Взаимодействие мембранных органоидов обеспечивается встроенными в мембраны рецепторными белками, которые распознают тип контактирующей мембраны и инициируют необходимые в данной ситуации химические и физические превращения.

Мембранными органоидами клетки являются ядро, митохондрии, пластиды растительных клеток, различные вакуоли, аппарат Гольджи и эндоплазматическая сеть, представляющая собой сложную систему полостей и каналов, в разных частях которой происходят различные химические процессы, связанные как с синтезом, так и с деструкцией различных молекул.

Одной из основных функций мембран в клетке является транспорт веществ. Различают активный и пассивный транспорт.

Пассивный транспортпроисходит без затрат энергии АТФ. Используется энергия теплового движения молекул. Направление транспорта клеткой не регулируется. Молекулы перемещаются по закону диффузии, из области с высокой концентрацией в область с низкой концентрацией (против градиента концентрации). Различают простую диффузию, диффузию через поры и облегченную диффузию.

Простой диффузиейчерез мембрану могут транспортироваться только гидрофобные молекулы, хорошо растворимые в жирах, или очень мелкие молекулы, движущиеся с большой скоростью (различные газы) (рис.3.6).

Гидрофильные молекулы могут перемещаться диффузией через поры, которые представляют собой участки мембраны с прерыванием билипидного слоя. Таким образом, например, в клетку и из клетки транспортируется вода. Движение молекул растворителя через полупроницаемую мембрану получило название осмос.

Облегченная диффузия осуществляется жирорастворимым белковым переносчиком, на поверхности которого имеется небольшой гидрофильный участок, позволяющий связываться с гидрофильными молекулами. Это позволяет перебрасывать через мембрану молекулы, которые не могут самостоятельно преодолеть билипидный слой.

Активный транспорт осуществляется с затратой энергии АТФ и может идти как против, так и по градиенту концентрации. Каждый вид молекул или ионов, активно транспортируемых в клетку или из клетки, имеет свой собственный белковый переносчик. Большинство переносчиков производят транспортировку за счет энергии мембранного электрического потенциала. Этот потенциал создаётся сложными белковыми комплексами (около 20 белков), получившими название АТФ-азы. Эти комплексы способны расщеплять АТФ на аденозиндифосфорную кислоту (АДФ) и фосфат. При этом выделяющаяся энергия макроэргической связи (см. п.3.7) так конформирует белки АТФ-азного комплекса, что они перебрасывают положительно заряженные ионы (Н⁺ или Nа⁺) с внутренней стороны мембраны на внешнюю. Таким образом, с внутренней стороны образуется избыток отрицательных ионов (ОН¯, Cl¯, SO₄^2-), а снаружи – положительных.

Средняя величина мамбранного потенциала (около 80 мВ) является важнейшим показателем нормального состояния клеток. Уменьшение этого потенциала свидетельствует о неблагополучном состоянии клетки, а его отсутствие означает смерть. За счёт энергии мембранного потенциала клетка производит самые различные виды работ, в том числе и активный транспорт веществ. Белковые переносчики, осуществляющие активный транспорт, устроены так, что в местах их встраивания в мембрану катионы под действием электрического поля могут проскочить обратно. При этом энергия проскока используется конформирующимися белками для переброски соответствующей молекулы или иона.

Самым сложным видом активного транспорта является фагоцитоз. С его помощью транспортируются крупные частицы и агрегаты молекул. В фагоцитозе участвуют большие участки мембраны и тысячи молекул, среди которых есть рецепторные белки. Эти белки при контакте мембраны с частицей запускают сложную цепочку взаимодействий и перестройки мембраны таким образом, что частица окружается мембраной и оказывается внутри клетки (рис.3.6). Такое поступление в клетку называется эндоцитозом. Аналогичным образом скопление ненужных отходов может быть выброшено из клетки наружу (экзоцитоз). Фагоцитоз протекает с затратами большого количества молекул АТФ.