Цикл репродукции вирусов

Отношения вируса с клеткой хозяина могут складываться по-разному. Условно эти отношения можно свести к трем типам.

Продуктивная инфекция: цикл репродукции вируса в клетке хозяина завершается образованием нового, многочисленного поколения вирусов, обычно сопровождается гибелью клетки хозяина.

Абортивная инфекция имеет место, если цикл репродукции вируса в клетке хозяина внезапно прерывается. Клетка хозяина сохраняет свою жизнедеятельность.

Вирогения характеризуется интеграцией (встраиванием) вирусной нуклеиновой кислоты в геном клетки хозяина, что приводит в дальнейшем к синхронной репликации ДНК клетки и нуклеиновой кислоты вируса. Клетка хозяина продолжает жить.

Размножение вирусов осуществляется путем репродукции их в клетке хозяина. Цикл репродукции представляет собой процесс подчинения клеточных механизмов чужеродной вирусной информации.

Функционально ферменты вирусов можно подразделить на 2 группы: ферменты, способствующие проникновению вирусной нуклеиновой кислоты в клетку и выходу образовавшихся вирионов в среду, и ферменты, участвующие в процессах транскрипции и репликации вирусной нуклеиновой кислоты.

Цикл репродукции можно подразделить на отдельные стадии.

1 стадия – хемосорбция вирусов на поверхности клетки хозяина

Хемосорбция возможна лишь при условии, если клетка несет на своей поверхности чувствительные рецепторы, комплементарные рецепторам данного вируса. В клетках животных и человека функцию рецепторов для пикорно- и арбовирусов выполняют липопротеиды, для миксо- и парамиксовирусов и аденовирусов – мукопротеиды.

У простоорганизованных вирусов рецепторами являются уникальные сочетания белковых субъединиц, находящихся на поверхности капсида. У более сложноорганизованных вирусов функцию рецепторов выполняют выросты суперкапсида в виде шипов или ворсинок.

2 стадия – проникновение вируса в клетку хозяина.

Пути проникновения вирусов в клетку могут быть различны. Предполагается, что многие вирусы проникают в клетку путем пиноцитоза, иливиропексиса. При пиноцитозе в районе хемосорбции вируса клеточная мембрана образует инвагинацию и заглатывает вирус. В составе пиноцитарной вакуоли вирус попадает в цитоплазму.

Некоторые вирусы проникают в клетку за счет слияния клеточных и вирусных мембран.

Проникновение фаговой ДНК в бактериальную клетку происходит за счёт частичного разрушения оболочки клетки фаговым лизоцимом и сократительной реакции остатка фага.

3 стадия – депротеинизация вируса.

Процесс депротеинизации вируса предусматривает освобождение его нуклеиновой кислоты от белков капсида. Как только вирусная нуклеиновая кислота освобождается от белков капсида, наступает так называемый скрытый период – периодэклипса. Предполагается, что в период эклипса вирусная нуклеиновая кислота проходит по цитоплазме клетки в район ядра.

4 стадия – синтез компонентов вируса.

Совокупность процессов этой стадии можно подразделить на три этапа:

Первый этап – подготовительный. Он предусматривает две цели: подавить функционирование генетического аппарата клетки, прекратить синтез клеточных белков и нуклеиновых кислот, перевести белок-синтезирующий аппарат клетки под контроль генома вируса; подготовить условия для репликации нуклеиновой кислоты и синтеза белков капсида вируса.

Второй этап – репликация нуклеиновой кислоты вируса. Для двухцепочечных ДНК – геномных вирусов характерен такой же путь реализации генетической информации, как и для других живых организмов. Процессу репликации ДНК предшествует транскрипция иРНК. Информационная РНК вируса транслируется рибосомами клетки и на вирус – полисоме по матрице иРНК идет синтез ранних вирусспецифических белков.

Как только синтезировались ранние вирусспецифические белки, начинается процесс репликации ДНК вируса. Репликация двух – цепочечной ДНК вируса идет по принципу репликации ДНК клеточных организмов полуконсервативным путем.

Процесс репликации одноцепочечной ДНК начинается с синтеза ее комплементарной пары. В результате образуется двухцепочечная кольцевая родительская ДНК.

Изучение механизма репликации РНК – геномных вирусов началось с 1961., когда были открыты РНК-геномные фаги.

У РНК-геномных вирусов молекула РНК одновременно является генетическим материалом и выполняет функцию иРНК и ДНК.

В 1970 г. в составе одноклеточных РНК-вирусов был обнаружен фермент РНК-зависимая ДНК-полимераза, свидетельствующая о наличии процесса обратной транскрипции. Позднее было доказано, что у онкогенных РНК-вирусов по матрице их РНК с участием РНК-зависимой
ДНК-полимеразы, содержащейся в вирионе, траскрибируется ДНК-копия. ДНК-копия из одноцепочечной переходит в репликативную двуцепочечную форму, которая обеспечивает репликацию РНК вируса и синтез необходимых ферментов.

Третий этап – синтез белков капсид.

Этот процесс отстает во времени от процесса репликации нуклеиновой кислоты вируса и начинается, когда репликация в полном разгаре. Синтез белков капсида происходит как в ядре, так и в цитоплазме клетки. Вирусспецифическая иРНК транслируется рибосомами клетки, и на вирус-полисоме идет синтез белков-предшественников. Из этого «фонда» белков-предшественников и формируются белки капсида вируса.

5 стадия – сборка вирионов, или морфогенез вируса.

У простоорганизованных вирусов белковые субъединицы капсида в строго упорядоченном соединении располагаются вокруг нуклеиновой кислоты. У сложноорганизованных вирусов в процессе сборки вирионов принимают участие и клеточные структуры – ядерная и цитоплазматическая мембраны.

6 стадия – выход вируса из клетки.

Этот процесс у разных вирусов осуществляется по-разному. Выход ДНК-геномных фагов происходит при полном лизисе клетки фаговым лизоцимом. Сложноорганизованные вирусы человека и животных выходят из клетки с участком цитоплазмы путем почкования через цитоплазматическую мембрану и оболочку, одновременно приобретая суперкапсид. Нередко выходу вирусов из клетки способствует переваривание ее фагоцитами крови. Вирусы растений из клетки в клетку могут переходить через межклеточные соединения – плазмодесмы.

Наиболее часто цикл репродукции вируса завершается продуктивной инфекцией – образованием многочисленной популяции (100–200) полноценных вирионов, что обычно сопровождается гибелью хозяина.