Разложение крахмала

Крахмал – главное запасное вещество растений. Состоит из двух глюканов – амилазы и амилопектина. Известно 3 типа ферментативных реакций распада глюканов. Это реакции фосфоролиза, гидролиза, трансгликозилирования.

1. Ферменты фосфорилазы освобождают из глюканов глюкозо-
1-фосфат, реакции могут проходить в местах свободных концов цепей амилазы.

2. Экзоферменты амилазы расжижают крахмал, образуя мальтозу, остатки глюкозы, расщепляют декстрины.

3. Трансгликозилазы действуют на крахмал, образуя кольцевые структуры из 6–8 остатков глюкозы.

Разложение лигнина.Лигнин по количеству в природе занимает третье место после целлюлозы и гемицеллюлозы. Он синтезируется только высшими растениями и является основным компонентом вторичных слоев клеточной оболочки. В молодых травянистых растениях содержание лигнина относительно невысокое и составляет всего 3–6%. По мере старения растений содержание его существенно возрастает. Особенно много лигнина находится в древесине лиственных (20–30%) и хвойных (50%) пород. Лигнин, заполняя пространство между волокнами целлюлозы, вызывает одревеснение клеточных стенок и придает им особую прочность.

Химический состав лигнина до сих пор окончательно не установлен. Известно, что у разных растений он неоднороден. Сложная структура лигнина определяется большим числом полимеризованных мономерных блоков, представляющих собой производные фенилпропана. Считается, что основным мономером скелета лигнина является конифериловый спирт. Лигнин нерастворим ни в воде, ни в органических растворителях.

В природе разложение лигнина происходит параллельно разрушению целлюлозы и гемицеллюлозы и осуществляется сложным комплексом высших базидиомицетных грибов, а также грамотрицательных бактерий родов Pseudomonas и Arthrobacter. Деструкторы лигнина синтезируют внеклеточные ферменты – полифенолоксидазы, катализирующие деполимеризацию молекул лигнина на простые ароматические вещества, такие, как ванилин, ванилиновая кислота или другие ароматические соединения. Разложение лигнина в почве происходит очень медленно, что приводит к накоплению лигнина и продуктов его разложения, которые служат основой для образования гумусовых веществ.

Разложение пектина.Пектин является основным компонентом срединных пластинок, соединяющих растительные клетки в ткани и придающих им плотность. Особенно большое количество пектинов содержится в плодах растений. Например, в антоновских яблоках пектины составляют до 30%.

С химической точки зрения пектины представляют собой неразветвленные полимеры галактуроновой кислоты. В растительных тканях имеются три типа пектиновых веществ: протопектин – нерастворимое в воде соединение, пектин – растворимый в воде полимер галактуроновой кислоты, содержащий метилэфирные связи, и пектиновая кислота - растворимый в воде полимер галактуроновой кислоты, лишенный метилэфирных связей.

На три вышеперечисленные формы пектинов действуют три группы экзоферментов, выделяемых микроорганизмами.

Протопектиназы катализируют разложение нерастворимого в воде протопектина с образованием растворимого пектина.

Пектинэстеразы гидролизуют метилэфирные связи в молекуле пектина, в результате чего образуются пектиновые кислоты и метиловый спирт.

Полигалактуроназы разрушают полимерную молекулу пектина или пектиновой кислоты на отдельные молекулы D-галактуроновой кислоты и целый ряд других соединений.

C₄₆H₆₈O₄₀ + 10H₂O 4CHO(CHOH)₄ + C₆H₁₂O₆ + C₅H₁₀O₅ + C₅H₁₀O₅+ 2CH₃OH + 2CH ₃COOH

Мономерные сахара в аэробных условиях окисляются микроорганизмами до углекислого газа и воды, а в анаэробных условиях сбраживаются по типу маслянокислого брожения. Конечными продуктами брожения являются масляная, уксусная кислоты и углекислый газ и водород.

В природе в процессе разложения пектиновых веществ принимают участие многие микроорганизмы – различные бактерии, плесневые и дрожжевые грибы. В аэробных условиях пектины разрушаются главным образом грибами родов Cladosporium, Herbarum, Alternaria, Rhodotorula, а также спорообразующими бактериями рода Bacillus (Вас. Polymyxa, Вас. macerans), в анаэробных условиях – бактериями рода Clostridium.

Процесс разрушения пектиновых веществ лежит в основе промышленного получения волокна льна, конопли, кенафа, джута и других волокнистых растений.

Трансформация углеводородов.В углеводородах биогенного и абиогенного происхождения концентрируется значительная часть углерода, а поэтому процессы трансформации углеводородов имеют принципиальное значение в круговороте этого важнейшего элемента. Несмотря на высокую химическую устойчивость углеводородов все они, даже такие сложные, как нефть, каучук, парафин и др., могут быть использованы и трансформированы в процессах метаболизма определенными группами микроорганизмов.

Углеводороды представлены соединениями различной химической природы. Наибольшей устойчивостью обладают ароматические углеводороды – моноциклические (бензол, толуол, ксилол) и полициклические (нафталин, фенантрен, антрацен). Разложение их протекает в аэробных условиях, так как для разрыва ароматического кольца необходим кислород. Под действием индуцибельных ферментов – оксигеназ в ароматическое кольцо включаются один или два атома кислорода, что приводит к образованию гидроксильных групп при одном или двух атомах углерода. Между этими двумя гидроксилированными атомами углерода и происходит обычно разрыв ароматического кольца (орторасщепление). Иногда разрыв ароматического кольца осуществляется между гидроксилированным атомом углерода и соседним с ним негидроксилированным (метарасщепление). Конечными продуктами при полном окислении ароматических углеводородов являются углекислый газ и вода. Промежуточными продуктами этого процесса нередко обнаруживаются спирты, органические кислоты, эфиры и другие соединения. Способностью разлагать ароматические углеводороды обладают многие микроорганизмы – некоторые аэробные бактерии родов Pseudomonas и Arthrobacter, нокардии (Nocardia corallina), а также грибы и дрожжи.

Алифатические углеводороды, особенно соединения с длинной углеродной цепью, содержащие до 16–34 атомов углерода, значительно легче разлагаются микроорганизмами. Процесс разложения алифатических углеводородов начинается с окисления концевого атома углерода при участии ферментов оксигеназ и далее протекает по типу окисления жирных кислот. При недостатке кислорода разложение алифатических углеводородов сопровождается накоплением промежуточных продуктов – жирных кислот, начиная с пропионовой кислоты. Разложение алифатических углеводородов в природе осуществляется многими микроорганизмами. Особо активно этот процесс ведут коринебактерии (род Corynebacterium), нокардии, псевдомонады и дрожжи родов Candida, Debaryomyces, Schwanniomyces. В круговороте углерода микробиологической трансформации подвергаются и газооброзные углеводороды (метан, этан, пропан, бутан). Микроорганизмы, потребляющие газообразные углеводороды в качестве источника углерода, получили название метилотрофов. Последние научные достижения подтвердили экологические аспекты деятельности метилотрофов.

Следует заметить, что часть углерода, имеющегося на нашей планете, почти не принимает участия в круговороте. Это так называемый условно захороненный углерод гумуса почвы, горючих сланцев, известняка, торфа, нефти, газа и каменного угля.

Однако гумус почвы, сформировавшийся тысячелетиями, хотя и очень медленно, но все же разрушается микроорганизмами и вовлекается в круговорот. Нефть, торф и газ, извлеченные из недр земли, также становятся доступными для разложения микроорганизмами. В ходе хозяйственной деятельности человека при сжигании горючих ископаемых в топках происходит быстрая минерализация соединений углерода, сопровождающаяся выделением углекислого газа, вступающего в круговорот. Углерод горючих сланцев и известняков, подвергающихся процессам выветривания и почвообразования, также постепенно вовлекается в общий круговорот.