Биотические факторы

Все организмы, независимо от их видовой принадлежности, не только испытывают влияние среды, но и сами прямым образом или косвенно влияют на нее. Поэтому среди биотических факторов различают фитогенные, зоогенные и антропогенные факторы.

Фитогенное воздействие на среду чрезвычайно многообразно. Назовем лишь некоторые примеры и, прежде всего, фотосинтез, который определяет газовый состав среды. В результате фотосинтеза зеленые растения выделяют в атмосферу кислород. Они же и поглощают углекислый газ. Наземные растения оказывают влияние на среду также путем изменения структуры и состава почвы. Далее, азотфиксирующие бактерии, извлекая азот атмосферы, также влияют на ее газовый состав.

Зоогенные воздействия на среду также многообразны. Например, потребляя для дыхания кислород, животные также изменяют газовый состав атмосферы. Животные, обитающие в почве, оказывают значительное влияние на ее механический состав.

Антропогенные воздействия мы рассмотрим в гл. XVIII.

Все организмы находятся между собой в самых различных отношениях, которые, в частности, проявляются в форме симбиоза (мутуализма, комменсализма, хищничества, паразитизма), конкуренции и антагонизма.

Симбиоз (от греч. symbiosis — сожительство) — это очень распространенная форма во взаимоотношениях организмов, принадлежащих к разным видам. В рамках симбиоза различают мутуализм, комменсализм, хищничество и паразитизм.

Мутуализм — это взаимодействие между двумя организмами разных видов, которое выгодно для каждого из них. Например, азотфиксирующие клубеньковые бактерии обитают на корнях бобовых растений, конвертируя атмосферный азот в форму, доступную для усвоения этими растениями. Следовательно, бактерии обеспечивают растения азотом. В свою очередь растения обеспечивают клубеньковые бактерии всеми необходимыми питательными веществами. Мутуализмом можно считать также взаимодействие между микроорганизмами, обитающими в толстом отделе кишечника человека, и самим человеком. Для микроорганизмов выгода определяется тем, что они обеспечивают свои питательные потребности за счет содержимого кишечника, а для человека выгода состоит в том, что микроорганизмы осуществляют дополнительное переваривание пищи и еще синтезируют крайне необходимый для него витамин К. В мире цветковых растений мутуализмом является опыление насекомыми растений и питание насекомых нектаром растений. Мутуализм значим и в «переработке» органических веществ. Например, переваривание целлюлозы в желудке (рубце) крупного рогатого скота обеспечивается содержащимися в нем бактериями.

Комменсализм — это межвидовое взаимодействие между организмами, при котором один организм получает выгоду за счет другого, не повреждая его, тогда как другой организм от этого взаимодействия не имеет ни выгоды, ни ущерба. Например, некоторые виды морских полипов поселяются на поверхности тела крупных рыб, питаясь их выделениями, но для рыб данное сожительство является индифферентным, т. е. не имеет никакого значения.

Хищничество — это особый способ жизни, при котором один организм (хищник) живет за счет другого (жертвы), убивая его. Хищничество наблюдается уже у простейших. Например, известна инфузория дидиний (Didinium nasutum), которая является хищником для других простейших, в частности, парамеций. Плавая в воде, дидиний парализует парамецию, прикрепляется к ней, а затем заглатывает. Процесс переваривания одиночной парамеции составляет 2 часа (рис. 205).

Примеры хищничества высших животных в природе многочисленны. Убивая и поедая жертвы, хищники приносят вред популяциям организмов-жерт.в. Но хищничество иногда оказывается и полезным. Например, волки, поедая ослабленных (больных) лосей, способствуют оздоровлению лосиных популяций.

Уменьшение численности хищников может привести к резкому возрастанию численности жертв. Иногда имеет место синхронный рост численности и хищников и жертв. Например, в северных широтах эта синхронность отмечается каждые несколько лет между численностями леммингов, мышей, с одной стороны, и питающихся ими песцов, лис и полярных сов, с другой.

Паразитизм — это форма взаимоотношений организмов, при • которой один (паразит) живет за счет другого (хозяина). Как правило, хозяину присущи большие размеры тела, чем паразиту. В отличие от хищников паразиты не должны убивать хозяев, иначе тем самым они убьют и себя. Поэтому паразиты вызывают болезнь хозяина, но смерть хозяина от этой болезни бывает лишь в очень редких случаях.

Паразитизм очень широко распространен в природе, но его следует отличать от сапробиоза, при котором организм питается мертвым материалом другого организма, хотя некоторые сапро-бионты иногда могут стать паразитами. С эволюционной точки зрения наиболее результативными являются те паразиты, которые вызывают незначительные повреждения хозяина

В процессе эволюции паразитизма паразиты приобрели исключительную специализацию. Они потеряли, прежде всего, те органы, которые в условиях паразитизма перестали быть ценными для их существования. Напротив, у них развились новые органы, которые обеспечивают их способность существовать за счет хозяев, прикрепляясь к его клеткам, обитая в его полостях и жидкостях.

Среди морфологических и биологически специализированных модификаций паразитов наибольшую важность представляет способность к физиологической адаптации в организме хозяина и наличие сложных жизненных циклов, которые обеспечивают распространение их среди новых хозяев. Физиологическая адаптация к хозяину характеризуется хозяйской специфичностью, т. е. паразит может существовать лишь в хозяевах, принадлежащих к определенным видам. Иногда диапазон хозяйской специфичности является очень широким, в результате чего паразит может паразитировать на организмах многих видов, причем родственные виды хозяев иногда имеют и родственных паразитов. Однако часто хозяйская специфичность настолько узка, что паразит может использовать в качестве хозяина лишь организмы одного единственного вида.

Предполагают, что эволюция видов паразитов и их хозяев шла синхронно (правило Фаренгольца). Хозяева оказывают влияние на эволюции паразитов, но и паразиты влияют на эволюцию хозяев. Например, резистентность к малярии, вызываемой в Западной Африке Р. falciparum, связана с тем, что этот паразит является причиной появления новых аллелей в комплексе гистонесовместимос-ти аборигенов.

Хозяев паразитов классифицируют на дефинитивных и промежуточных.

Организм-хозяин, в котором паразит приобретает половую зрелость, является дефинитивным (постоянным) хозяином, а организм-хозяин, в котором паразит проходит лишь некоторые стадии своего развития, служит промежуточным хозяином. Чтобы облегчить собственный перенос от одного хозяина к другому, паразиты часто используют промежуточных хозяев. Иногда завершение жизненного цикла паразита связано с последовательной сменой нескольких промежуточных хозяев.

Распространение паразитов определяется, прежде всего, географическим распространением их хозяев и переносчиков, а также климатическими условиями, в которых обитают их хозяева. Поскольку многие паразиты могут переходить от хозяина к хозяину, то онтогенез паразитов связан с модификацией их репродуктивной системы в направлении повышения ее мощности. В результате этого у паразитов развилась способность продуцировать потомство в огромных количествах. Повышение количества потомства часто связано с бесполым размножением, гермафродитизмом.

Паразитов классифицируют на временных (комары, мухи-жигалки, блохи и др.) и постоянных (простейшие, гельминты и др.), на эндопаразитов (простейшие, гельминты) и эктопаразитов (вши, блохи и др.). Паразитизм имеет важное значение в сельском хозяйстве и медицине, так как многие паразиты являются возбудителями болезней животных и человека.

Конкуренция — это взаимоотношение между организмами при использовании одинаковых жизненных ресурсов (пищи, света, территории и т. д.), которых, однако, недостаточно в определенных средах при значительном росте популяций. Поэтому она ведет к снижению плодовитости, повышению смертности и к другим неблагоприятным последствиям. Конкуренция бывает как внутривидовой, так и межвидовой и сопровождается она борьбой за существование. Внутривидовая конкуренция является более ожесточенной, поскольку организмы нуждаются в одних и тех же ресурсах. Голод иногда у отдельных видов ведет к каннибализму. Конкуренция и борьба за существование играют большую роль в ограничении численности популяции. Их следствием является естественный отбор (см. гл. XIV).

Антагонизм — это форма взаимоотношений, когда один вид в процессе жизни угнетает другой. Например, известны виды растений, которые выделяют биологически активные вещества (фитон-циды), угнетающие развитие растений других видов. Формой антагонизма является антибиоз, который имеет место в случае бактерий и микроскопических грибов, когда организмы одного вида подавляют рост организмов другого вида или сразу нескольких видов. Эта подавляющая способность зависит от продукции организмами антибиотических видов веществ, получивших название антибиотиков. Наиболее известными антибиотиками являются ампициллин, стрептомицин, тетрациклин, хлорамфеникол и другие.