Особенности структурной организации и функционирования биологических систем уровня организации – система органов

Так, как уже отмечалось выше, «рабочим» элементом, через деятельность которого реализуются ответные реакции организма на воздействие факторов внешней среды, будет опорно-двигательный аппарат. В свою очередь, компоненты этого аппарата будут выполнять две основные функции: 1) функция опоры; 2) функция движения.

Функция опоры будет осуществляться различными костями, образующими костный скелет организма человека и животных. Все четыре фактора морфогенеза принимают участие не только в формировании особенностей их строения, но и инициируют их структурные перестройки.

Так, генетический фактор предопределяет место расположения и принципы строения отдельных костей.

Основными факторами, которые вызывают возникновение и формирование локальных особенностей их строения, будут фактор межорганных взаимоотношений и фактор функции.

Действие фактора функции (опора) обеспечивает формирование локальных особенностей строения костных структур. Наиболее явно это проявляется при рассмотрении конструкции отдельных позвонков человеческого организма и сравнительной характеристики костного скелета свободных верхних и нижних конечностей. Размеры тела позвонков значительно увеличивается по направлению от шейного отдела позвоночника к крестцовому, что вызвано увеличением массы тела, воздействующей на них. Аналогичным образом меньшие нагрузки испытывает и костный скелет верхних конечностей по сравнению с нижними, кости которых более массивны и имеют более выраженные отростки, бугры, линии, гребни и т.д.

Фактор межорганных взаимоотношений предопределяет локальные особенности строения различных костей. Так, к костям прикрепляются мышцы, связки, воздействие которых приводит к возникновению на них, как следствие функционирования последних, различной степени выраженности отростков, гребней, вертелов, линий, надмыщелков и т.д. В то же время, в процессе выполнения различных движений, кости взаимодействуют друг с другом, что приводит к формированию на них суставных поверхностей, суставных впадин, головок и т.д. Кроме того, кости взаимодействуют не только с прилежащими к ним, но и входящими в них сосудами и нервами, что сопровождается возникновением на их поверхности и краях борозд, вырезок и отверстий.

Фактор нейро-гуморальной регуляции, не являясь специфическим фактором морфогенеза костных структур, в условиях нормы не может оказывать значимого влияния на конструктивные особенности их строения. Однако, при недостатке поступающих в организм веществ, являющихся основным материалом (соли кальция, органические вещества, или нарушение минерального обмена и эндокринной регуляции и др.) из которого они состоят, могут изменяться их биомеханические свойства. При недостатке в пищевом рационе солей кальция и нарушении минерального обмена в организме кости становятся менее прочными, более гибкими, что может привести к их искривлению (рахит). При недостатке органических веществ, особенно у человека в старших возрастных группах, они становятся более хрупкими, что может стать причиной возникновения и патологических переломов костей.

2.2.1. Соединительнотканное (костное) вещество

Любые костные структуры образованы из вещества соединительнотканной природы (волокнистая соединительная ткань, костное вещество), следовательно «рабочими» элементами в них, выполняющими специфическую (опора) ответную реакцию органа на воздействие факторов внешней среды, будут их волокна, костные пластинки и т.д.

В настоящее время наиболее изученной является функциональная обусловленность структур скелета. Особенности его строения находятся в прямо пропорциональной зависимости от направления, характера и степени выраженности сил внутреннего напряжении, возникающих в них при функционировании – выполнении опорной функции.

Эта закономерность является частным проявлением характерного для всех разновидностей соединительной ткани формообразовательного процесса (Сорокин А.П., 1973; Серов В.В., Шехтер А.Б., 1981 и др.), который можно сформулировать в виде закона формирования волокнистых структур соединительной ткани: «фиброархитектоника, степень выраженности и качественный состав волокнистых элементов соединительной ткани находятся в прямопропорциональной зависимости от характера, интенсивности и направления векторов сил внутреннего напряжения, возникающих в ее структурах при функционировании».

Если рассматривать соединительнотканное вещество, включая и костное, строму органов (элементы системы органного уровни организации) как самостоятельные биологические системы (клеточного уровня организации), то в нем также можно выделить три группы специализированных элементов:

1) «рабочие» элементы - соединительнотканные волокна, костные пластины (балки, перекладины), обеспечивающие выполнение специфической опорной функции;

2) элементы «обеспечения» - основное вещество соединительной ткани, через которое осуществляется транспорт кислорода, пластических, энергетических веществ из кровеносного русла к клеткам и продуктов метаболизма и обратном направлении;

3) элементы «регуляции» - фибробласты, фиброциты, остеобласты, остеокласты и др., которые регулируют и обеспечивают соответствие структуры рабочих элементом (своего микроокружения) условиям функционирования, в частности особенностям биомеханического их нагружения при гравитационных нагрузках.

Структурно-функциональные единицы соединительнотканного вещества

Практически во всех основных руководствах по морфологии соединительной и, особенно, костной ткани, в учебниках по анатомии, гистологии, биологии, физиологии и другим дисциплинам канонизировано положение о том, что структурно-функциональной единицей костной ткани является остеон.

Настоящее положение вызывает целый ряд серьезных возражений, в первую очередь, в связи с тем, что остеонная композиция его строения не является всеобщим признаком, а структурно-функциональная единица (ее понимание) должна отвечать принципу всеобщности структурной организации различных конструкций костной ткани. А именно:

1. Остеоны отсутствуют в губчатом веществе костей независимо от их принадлежности.

2. Не все костные структуры, состоящие из компактного костного вещества, имеют остеонную организацию своей конструкции.

3. Те структуры костей, компактное вещество которых в зрелом возрасте состоит преимущественно из остеонов (диафизы трубчатых костей и др.), в более ранних возрастных периодах не содержат последних в своих конструкциях,

Из этого следует, что остеон не является структурно-функциональной единицей костной ткани, а представляет собой одну из разновидностей организационных форм конструкций структуры костного вещества.

Все вышеизложенное и материалы собственных исследований авторов по изучению строения структур костей, анализу строения и изменчивости волокнистой соединительной ткани органов позволяют сделать вывод о том, что структурно-функциональной единицей соединительнотканного вещества, включая и костное, следует считать такое определенное взаимосоотношение различных его элементов (клетки, волокна, костные пластинки и основное вещество), особенность организации и конструкции которого определяется, в первую очередь, различиями биомеханических условий функционирования.

Так, исходя из этого определения, костное вещество следует классифицировать следующим образом:

Рис. 5. Классификация костного вещества.

2.2.2. Механизмы самоорганизации соединительнотканного вещества

В настоящее время в биологии установилась точка зрения, что ход развития (морфогенез) живых организмов не предопределен непосредственно и полностью генетическим кодом (Григорян С.С., Регирер С.А., 1983; Гудвин Б., 1979; Уоддингтон К., 1964 и др.), и его действие осуществляется с участием пространственно распределенных физических механизмов. Возможность участия механических факторов в онтогенезе неоднократно отмечалась биологами и биофизиками (Белоусов Л.B., 1971; Чернавский Д.С., 1981 и др.).

Прежде всего такое влияние связывается с внутренними напряжениями, которые могут возникать как от непосредственного действия внешних факторов, так и за счет внутренних причин (условия функционирования). Наиболее полно эта зависимость выявляется при изучении структур соединительнотканной природы, включая и костное вещество (Сорокин А.П., 1973; Серов В.В., Шехтер А.Б., 1981; Регирер С.А., Штейн А.А., 1985 и др.).

Механизм связи напряжений с ростом, по-видимому, ни в одном конкретном случае не известен с достаточной степенью достоверности. Но для костной ткани в качестве одного из основных возможных промежуточных агентов между ними рассматривается электрическое поле, возникающее за счет пьезоэлектрического эффекта (Авдеев Ю.А., Регирер С.А., 1979, 1985; Анисимов А.И., Мартынова Н.В., 1977 и др.).

Таким образом, интерес к электромеханическим эффектам в костной и соединительной тканях обусловлен, во-первых, некоторыми весьма общими идеями относительно их роли в жизнедеятельности кости, включая процессы ее роста и реконструкции (а также аналогиями с другими биологическими объектами), и, во-вторых, соответствующими практическими приложениями, которые уже вошли, пока на чисто эмпирической основе, в число клинических методик и широко используются в лечебном процессе.

Проведенные исследования показали, что возникновение пьезоэлектрического эффекта в костном веществе и коллагене обусловлено кристаллографической структурой молекулы коллагена, ее ориентацией (Анисимов А.И., Мартынова Н.В., 1977; Ахалая М.Г., Какиашвили М.С., Эмухвари Д.Г., 1979; Бутуханов В.В., Ипполитова Е.Г., 1982; Кулин Е.Т., 1980 и др.). Аналогичными свойствами обладают и другие вещества (гиалуроновая кислота, гликозаминогликаны и др.) соединительной ткани.

Медицинское использование электромеханических свойств кости можно распределить на несколько групп:

1. Попытки (и весьма успешные) по ускорению остеосинтеза - за счет приложения внешнего электромагнитного поля (Зацепина Г.Н., Зацепин С.Т., Тульский С.В., 1979; Руцкий В.В., Ткаченко С.С., Хомутов В.П., 1983; Ткаченко С.С., Руцкий В.В., Бабич М.И., 1983 и др.).

2. По взаимодействию костной ткани и имплантируемого материала при наличии внешнего электромагнитного поля или собственного поля кости. Нужно упомянуть данные о предпочтительном использовании непроводящих материалов дли фиксирующих пластинок (Добрев Р.П., Владимиров Б.И., 1983; Савельев В.Н., Иванов В.Г., 1981 и др.). Положительный эффект достигается также при применении имплантатов из пористых металлических материалов и пьезоэлектрической керамики. Стимулируемое электрическим полем и зависящее от механических напряжений «прорастание» соединительной ткани в поры и благоприятное действии собственного поля имплантата, вероятно, могут быть объединены путем создания соответствующих композитных материалов (Янсон Х.А., 1983 и др.). Перспективным считается также применение имплантатов, выполняющих одновременно роль фиксаторов перелома и стимуляторов остеогенеза (Пфафрод Г.О., Клявиньш И.Э., Витиньш В.М., 1984 и др.).

3. Разработка приемов диагностики переломов с помощью элоктромагнитных полей, в частности по пьезоэлектрическому отклику при нагрузке или при распространении волн ультразвуковой частоты (Леонтьева Н.В., Анисимов А.И., Енученко В.А., 1983; Чепель В.Ф., 1975; Чепель В.Ф., Марцинкевич В.Н., 1974 и др.).

Таким образом, на основании вышеизложенного можно предположить, что одним из основным механизмов, поддерживающих соответствие конструкции соединительнотканных (костных) структур биомеханическим условиям функционирования (нагружению), является (в виде посредника) влияние электромеханических свойств соединительной ткани на регуляцию формообразовательных процессов в них. Последнее, вероятно, является пусковым механизмом, определяющим функциональную активность клеток (остеобластов, остеокластов, фибробластов и др.) соединительной ткани в процессе биомеханического нагружения при их функционировании.

Если рассматривать соединительнотканное вещество (и кость в частности) как самостоятельную систему клеточного уровня организации, то взаимодействие его элементов (с учетом рассмотренных механизмов самоорганизации) можно представить следующим образом:

Рис. 6. Взаимодействие элементов соединительного вещества.

Нагрузка, испытываемая органом, действует, в первую очередь, на «рабочие» элементы соединительной ткани, вызывая в них пьезоэлектрический эффект, который инициирует функциональную активность клеток по поддержанию соответствия структуры соединительнотканного вещества (особенно его волокнистых элементов) условиям функционирования. При достижении этого соответствия, вероятно, исчезают пьезоэлектрические сигналы, и клетки переходят в относительно «спокойное», равновесное состояние. Элементы «обеспечения» выполняют трофическую роль в этом процессе - доставка кислорода, пластических, энергетических веществ к клеткам и выведение продуктов метаболизма.