ЧАСТНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ

СИСТЕМЫ

Нервная система подразделяется на центральную (мозг) и периферическую (периферические нервы и ганглии). Центральная нервная система (ЦНС) воспринимает информацию от рецепторов, анализирует ее и дает адекватную ситуации команду исполнительным органам. Функциональной единицей нервной системы является нейрон. В нем различают (рис. 7.) тело (сому) с крупным ядром и отростки (дендриты и аксон). Главная функция аксона - проведение нервных импульсов от тела. Дендриты проводят импульсы к соме. По чувствительным (сенсорным) нейронам импульсы передаются от рецепторов, а по эфферентным - от ЦНС к эффекторам. Большинство нейронов в ЦНС – вставочные (анализируют и хранят информацию, а также формируют команды).

Рис. 7.Схема строения нейрона

Деятельность ЦНС имеет рефлекторную природу. Рефлекс - это ответная реакция организма на раздражение, осуществляемая при участии ЦНС.

Рефлексы классифицируют по биологическому значению (ориентировочные, оборонительные, пищевые и т.д.), расположению рецепторов (экстероцептивные - вызываемые раздражением поверхности тела, интероцептивные - вызываемые раздражением внутренних органов и сосудов; проприоцептивные - возникающие при раздражении рецепторов, находящихся в мышцах, сухожилиях и связках), в зависимости от органов, участвующих в формировании ответной реакции (двигательные, секреторные, сосудистые и др.), в зависимости от того, какие отделы мозга необходимы для осуществления данного рефлекса (спинальные, для которых достаточно нейронов спинного мозга; бульбарные - возникают при участии продолговатого мозга; мезэнцефальные - средний мозг; диэнцефальные - промежуточный мозг; кортикальные - нейроны коры головного мозга. Однако в большинстве рефлекторных актов участвуют практически все отделы ЦНС. Рефлексы также делят на безусловные (врожденные) и условные (приобретенные). Материальным субстратом рефлекса является рефлекторная дуга - нейронная цепь, по которой проходит импульс от рецептивного поля (участка тела, раздражение которого вызывает определенный рефлекс) к исполнительному органу. В состав классической рефлекторной дуги входят: 1) рецептор; 2) чувствительное волокно; 3) нервный центр (объединение вставочных нейронов, обеспечивающее регуляцию определенной функции); 4) эфферентное нервное волокно.

Для нервных центров характерны следующие свойства:

Одностороннее проведение возбуждения (от чувствительного нейрона к эфферентному).

Более медленное проведение возбуждения по сравнению с нервными волокнами (большая часть времени тратится на проведение возбуждения в химических синапсах - в каждом по 1,5-2 мс).

Суммирование афферентных импульсов (проявляется усилением рефлекса).

Конвергенция - несколько клеток могут передавать импульсы к одному нейрону.

Иррадиация - один нейрон может влиять на множество нервных клеток.

Окклюзия (закупорка) и облегчение. При окклюзии количество возбужденных нейронов при одновременном раздражении двух нервных центров меньше, чем сумма возбужденных нейронов при раздражении каждого центра в отдельности. Облегчение характеризуется противоположным эффектом.

Трансформация ритма. Частота импульсов на входе в нервный центр и выходе из него обычно не совпадает.

Последействие - возбуждение может сохраняться после прекращения раздражения.

Высокая чувствительность к недостатку кислорода и ядам.

Низкая функциональная подвижность и высокая утомляемость.

Посттетаническая потенциация - усиление рефлекторного ответа после длительного раздражения центра.

Тонус – даже при отсутствии раздражений многие центры генерируют импульсы.

Пластичность - способны изменять собственное функциональное назначение.

К основным принципам координации работы нервных центров относятся:

Иррадиация - сильное и длительное раздражение рецептора, может вызвать возбуждение большего числа нервных центров (например, если слабо раздражать одну конечность, то сокращается только она, если же раздражение усилить, то сокращаются обе конечности).

Принцип общего конечного пути - импульсы, приходящие в ЦНС по разным волокнам, могут сходиться к одним нейронам (например, мотонейроны дыхательной мускулатуры участвуют в дыхании, чихании и кашле).

Принцип доминанты (открыт А.А. Ухтомским) – один нервный центр может подчинять себе деятельность всей нервной системы и определять выбор приспособительной реакции.

Принцип обратной связи - она позволяет соотнести изменения параметров системы с ее работой.

Принцип реципрокности - отражает отношения противоположных по функции центров (например, вдох и выдох) и заключается в том, что возбуждение одного из них, тормозит другой.

Принцип субординации (соподчинения) - регуляция сосредоточена в высших отделах ЦНС, а главной является кора больших полушарий.

Принцип компенсации функций - функции поврежденных центров могут выполнять другие структуры мозга.

В нервной системе постоянно взаимодействуют процессы возбуждения и торможения. Возбуждение вызывает рефлекторные реакции, а торможение приспосабливает их силу и скорость к имеющимся потребностям.

Торможение в ЦНС открыто И.М.Сеченовым. Несколько позднее Гольц показал, что торможение может вызвать и сильное возбуждение.

Различают следующие виды центрального торможения:

Постсинаптическое (основной вид торможения) - заключается в том, что выделяемый тормозной медиатор гиперполяризует постсинаптическую мембрану, что снижает возбудимость нейрона.

Пресинаптическое - локализуется в отростках возбуждающего нейрона.

Поступательное - обусловлено тем, что на пути следования возбуждения встречается тормозной нейрон.

Возвратное - осуществляется вставочными тормозными клетками.

Пессимальное - связано со стойкой деполяризацией постсинаптической мембраны при частом или длительном раздражении.

Торможение вслед за возбуждением - если после стимуляции на нейроне развивается гиперполяризация то новый обычный по силе импульс не вызывает возбуждения.

Реципрокное торможение - обеспечивает согласованную работу структур-антагонистов, например, мышц-сгибателей и разгибателей.

ЧАСТНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Центральная нервная система состоит из головного и спинного мозга.

Спинной мозг располагается в позвоночном канале и состоит из сегментов. Один сегмент иннервирует один свой и два соседних метамера тела. Поэтому поражение одного сегмента приводит к снижению чувствительности в них, а полная ее потеря наблюдается только при повреждении не менее двух соседних сегментов. Каждый из них имеет задние корешки, белое вещество, серое вещество и передние корешки (рис. 8.).

Рис. 8.Рефлекторная дуга спинального рефлекса

В задних корешках проходят чувствительные центростремительные нервные волокна от рецепторов. Передние корешки - центробежные (двигательные и вегетативные). Если справа перерезать задние корешки, а слева - передние, то правые конечности теряют чувствительность, но способны к движению, а левые сохраняют чувствительность, но не совершают движения.

В сером веществе спинного мозга находятся тела мотонейронов или двигательных нейронов (в передних рогах), интернейронов или промежуточных нейронов (в задних рогах) и вегетативных нейронов (в боковых рогах).

Белое вещество спинного мозга по восходящим путям передает информацию от рецепторов в вышележащие отделы ЦНС, а нисходящие проводящие пути спинного мозга идут от вышележащих нервных центров.

Собственные рефлексы спинного мозга являются сегментарными. Например, шейные и грудные сегменты содержат центры движения рук, а крестцовые - нижних конечностей. В крестцовых сегментах расположен центр отделения мочи.

Полное пересечение спинного мозга приводит к спинальному шоку (временному прекращению деятельности находящихся ниже места перерезки сегментов). Он вызван потерей связи с вышележащими отделами ЦНС. Шок длится у лягушки несколько минут, у обезьян - недели или месяцы, у человека - несколько месяцев.

В головном мозге выделяют (рис. 9.) три основных отдела: ствол, промежуточный и конечный мозг. В свою очередь ствол состоит из продолговатого мозга, варолиева моста, среднего мозга и мозжечка.

Границей между спинным и продолговатым мозгом является место выхода первых шейных корешков. В продолговатый мозг нет сегментов, но есть скопления нейронов (ядра). Они образуют центры вдоха и выдоха, сосудодвигательный центр (регулирует тонус сосудов и уровень кровяного давления), главный центр сердечной деятельности, центр слюноотделения и многие другие. Повреждение продолговатого мозга заканчивается смертью. Это объясняется присутствием в нем жизненно важных центров (например, дыхательного).

.

Рис. 9.Основные отделы головного мозга

Продолговатый мозг отвечает за такие защитные рефлексы как рвота, кашель, чихание, слезоотделение, смыкание век, а также сосание, жевание и глотание. Он же участвует в поддержании позы, перераспределении тонуса мышц при движении, осуществлении первичного анализа кожного, вкусового, слухового и вестибулярного раздражений.

Варолиев мост выполняет двигательные, сенсорные, интегративные и проводниковые функции. Двигательные ядра моста иннервируют мимические и жевательные мышцы, мышцы, отводящие глазное яблоко кнаружи и напрягающие барабанную перепонку. Чувствительные ядра получают сигналы от рецепторов кожи лица, слизистой носа, зубов, надкостницы костей черепа, конъюнктивы и отвечают за первичный анализ вестибулярных и вкусовых раздражений. Вегетативные ядра регулируют секреторную активность слюнных желез. В мосте также располагается пневмотаксический центр, поочередно запускающий центры выдоха и вдоха. Ретикулярная формация моста активирует кору больших полушарий и вызывает пробуждение.

В среднем мозге имеются ядра обеспечивающие поднятие верхнего века, движения глаз, изменения просвета зрачка и кривизны хрусталика. Красные ядра тормозят активность ядер Дейтерса в продолговатом мозге. Перерезка между средним и продолговатым мозгом приводит к децеребрационной ригидности (повышается тонус мышц-разгибателей конечностей, шеи и спины). Это связано с ростом активности ядра Дейтерса. Черное вещество регулирует акты жевания и глотания, а также координирует точные движения пальцев рук. Ретикулярная формация среднего мозга регулирует развитие сна и его смену бодрствованием. Бугры четверохолмия обеспечивают зрительный (поворот головы и глаз в сторону светового раздражителя, фиксацию взора и слежение за движущимися объектами) и слуховой (поворот головы в сторону источника звука) ориентировочные рефлексы. Средний мозг также участвует в рефлекторном удержании частей тела на месте, а также корректирует ориентацию конечностей при смене их положения.

Мозжечок непрерывно получает информацию от мышц, суставов, органов зрения и слуха. Он под контролем коры отвечает за программирование сложных движений, координацию позы и соразмерное целенаправленное движение. Мозжечок влияет на возбудимость отделов конечного мозга, участвует в вегетативном обеспечении деятельности скелетных мышц и сердечнососудистой системы, а также обмена веществ и кроветворения.

Поражения мозжечка сопровождаются: астенией (снижением силы мышечных сокращений и быстрой утомляемостью), атаксией (нарушением координации движений - они размашисты, резки, конечности при ходьбе забрасываются за среднюю линию, наклон головы вниз или в сторону вызывает сильное противоположное движение), астазией (невозможностью сохранить равновесие – животное стоит с широко расставленными лапами), атонией (снижением тонуса мышц), тремором (дрожанием конечностей и головы в покое) и неравномерными движениями.

Основными структурами промежуточного мозга являются таламус (зрительный бугор) и гипоталамус (подбугорье).

Таламус является местом обработки всей информации, направляющейся от всех (кроме обонятельных) рецепторов в кору головного мозга.

Главной функцией таламуса является оценка биологического значения всей полученной информации, а затем ее объединение и передача в кору.

У человека зрительный бугор также необходим для проявления эмоций мимикой, жестами и вегетативными реакциями.

Гипоталамус является главным подкорковым вегетативным центром. Раздражения его ядер имитирует эффекты парасимпатических и симпатических нервных влияний. Ядра гипоталамуса также регулируют смену цикла «сон-бодрствование», обмен веществ и энергии, пищевое (здесь находятся: центр насыщения, центр голода и центр жажды) и половое поведение, мочеотделение, формирование эмоций.

Регуляцию многих функций гипоталамус осуществляет через железы внутренней секреции и, в первую очередь, через гипоталамус.

Преимущественно в стволе мозгарасполагается ретикулярная формация (РФ). Лишь небольшое количество относящихся к ней образований находится в таламусе и в верхних сегментах спинного мозга. Ретикулярная формация оказывает генерализованное активирующее влияние на передние отделы головного мозга и всю кору (восходящая активирующая система), а также нисходящее (облегчающее и тормозное) влияние на спинной мозг. Основными, контролирующими моторную активность структурами РФ являются ядро Дейтерса (продолговатый мозг) и красное ядро (средний мозг).

РФ среднего мозга рефлекторно изменяет работу глазодвигательного аппарата (особенно при внезапном появлении движущихся объектов, изменении положения головы и глаз) и регулирует вегетативные функции (например, кровообращение). В РФ продолговатого мозга расположены центры вдоха и выдоха (их деятельность контролируется пневмотаксическим центром варолиева моста), а также сосудодвигательный центр.

Раздражение РФ вызывает «реакцию пробуждения» и ориентировочный рефлекс, влияет на остроту слуха, зрение, обоняние и болевую чувствительность. Перерезка мозга ниже РФ вызывает бодрствование, выше - сна.

Лимбическая система - функциональное объединение структур ЦНС, обеспечивающее (во взаимодействии с отделами коры больших полушарий) эмоционально-мотивационные компоненты поведения и интеграцию функций организма, направленных на его приспособление к условиям существования. Она отвечает на афферентную информацию от поверхности тела и внутренних органов организацией поведенческих актов (половых, оборонительных, пищевых), формированием мотиваций и эмоций, обучением, хранением информации, а также сменой фаз сна и бодрствования.

К отделам лимбической системы относят (рис. 10.): обонятельную луковицу и обонятельный бугорок (у человека развиты слабо), сосцевидные тела, гиппокамп, таламус, миндалину, поясную и гиппокампальную извилины. Нередко к лимбической системе относят большее число структур (например, части лобной и височной коры, гипоталамуса и РФ среднего мозга).

Рис. 10.Основные структуры лимбической системы

Многие сигналы в лимбической системе проходят по кругам. В «круге Пейпеса» импульсы из гиппокампа переходят в сосцевидные тела, из них в ядра таламуса, затем через поясную и гиппокампальную извилины возвращаются в гиппокамп. Описанная циркуляция обеспечивает формирование эмоций, памяти и обучение. Другой круг (миндалина → гипоталамус → мезенцефальные структуры → миндалина) регулирует пищевые, сексуальные и агрессивно-оборонительные формы поведения.

Стимуляция определенных зон лимбической системы вызывают приятные ощущения («центры удовольствия»). Рядом с ними находятся структуры, приводящие к реакциям избегания («центры неудовольствия»).

Повреждение лимбической системы приводит к выраженному нарушению социального поведения (ведут себя отчужденно, встревожены и не уверены в себе) и сопоставления новой информации с хранящейся в памяти (не отличают съедобные предметы от несъедобных и поэтому всё берут в рот), становится невозможна концентрация внимания.

Большие полушария и соединяющая их область (мозолистое тело и свод) относятся к конечному мозгу. Каждое полушарие делят на лобную, теменную, затылочную, височную и скрытую (островок) доли. Их поверхность покрыта корой. К конечному мозгу у человека относятся также скопления серого вещества внутри полушарий (базальные ядра). Отделяет полушарие от ствола мозга гиппокамп. Между базальными ядрами и корой находитсябелое вещество. Оно состоит из множества нервных волокон, соединяющих различные части полушарий друг с другом и иными отделами мозга.

Базальные ганглии обеспечивают переход от замысла движения к действию, управляют силой, амплитудой и направлением движений лица, рта и глаз, тормозят безусловные рефлексы и выработку условных рефлексов, участвуют в формировании памяти и восприятии информации, отвечают за организацию пищевого поведения и ориентировочных реакций.

После разрушения базальных ганглиев возникают: маскообразное лицо, гиподинамия, эмоциональная тупость, подергивание головы и конечностей при движении, монотонная речь, нарушение согласованности перемещения конечностей при ходьбе.

Кора больших полушарий (КБП) головного мозга состоит из множеств нейронов и представляет собой слой серого вещества.

На основании эволюционного подхода, различают древнюю, старую и новую кору. К древней коре относят малоразвитые у человека обонятельные структуры. Старую кору составляют основные части лимбической системы: поясная извилина, гиппокамп, миндалина. Тесная связь древней и старой коры обеспечивает эмоциональный компонент обонятельного восприятия.

Новая кора выполняет наиболее сложные функции. К её сенсорной области сходятся все чувствительные пути. Площадь проекции каждого формирующегося в коре ощущения прямо пропорциональна его важности (проекции с кожи кисти рук больше, чем со всего туловища). В затылочной доле располагается корковая часть зрительного (информирует о свойствах светового сигнала) анализатора. Ее удаление приводит к слепоте. Корковая часть слухового анализатора локализуется в височной доле (воспринимает и анализирует звуковые сигналы, организует слуховой контроль речи). Ее удаление вызывает глухоту. Тактильная, болевая, температурная и другие виды кожной чувствительности проецируются в теменную долю.

Моторные (двигательные) области находятся в лобных долях. В них, каждая группа нейронов отвечает за произвольную активность отдельных мышц (их сокращение вызывается раздражением определенных участков коры). Причем, величина корковой двигательной зоны пропорциональна не массе управляемых мышц, а точности движений (самые большие зоны управляют движениями кисти руки, языком, мимической мускулатурой). Левое полушарие непосредственно связано с двигательными механизмами речи. При его поражении больной понимает речь, но говорить не может.

Моторные области получают необходимую для принятия решения и исполнения информацию из ассоциативных областей (занимают около 80% всей поверхности полушарий), которые объединяют поступающие в неё от всех рецепторов сигналы в целостные акты научения, мышления и долговременной памяти, а также формируют программ целенаправленного поведения. Если теменная ассоциативная кора формирует представления об окружающем пространстве и теле, то височная - участвует в слуховом контроле речи, а лобная - формирует сложное поведение. При повреждении ассоциативных зон ощущения сохранены, но нарушена их оценка. Это проявляется апраксиями (неспособностью производить заученные движения: застегивание пуговиц, написание текста и др.) и агнозиями (расстройствами узнавания). При моторной агнозии - понимает речь, но говорить не может, при сенсорной - говорит, но не понимает речи.

Таким образом, конечный мозг играет роль органа сознания, памяти и умственной деятельности, что проявляется в поведении и необходимо для приспособления человека к меняющимся условиям среды обитания.

ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Нервная система разделена на соматическую и вегетативную. Все эффекторные волокна соматической нервной системы являются мотонейронами. Они начинаются в ЦНС и заканчиваются на скелетной мускулатуре. Вегетативная нервная система (рис. 11) иннервирует все внутренние органы, железы (секреторные нейроны), гладкую мускулатуру (мотонейроны) сосудов, пищеварительного тракта и мочевыводящих путей, а также регулирует обмен веществ (трофические нейроны) в различных тканях.

Рис. 11. Вегетативная нервная система

Афферентное звено соматической и вегетативной рефлекторных дуг общее. Аксоны центральных вегетативных нейронов выходят из ЦНС и переключаются в ганглиях на периферический нейрон, который иннервирует соответствующие клетки.

Вегетативная нервная система делится на симпатическую и парасимпатическую.

Симпатическая нервная система иннервирует все органы и ткани организма. Ее центры представлены в боковых рогах серого вещества спинного мозга (от I грудного до II-IV поясничных сегментов). При возбуждении они усиливают работу сердца, расширяют бронхи и зрачок, снижают активность пищеварения, вызывают сокращение сфинктеров мочевого и желчного пузырей. Симпатические влияния быстро мобилизуют связанный с расходом энергии обмен веществ, дыхание и кровообращение в организме, что позволяет ему оперативно реагировать на неблагоприятные факторы. Этим объясняется и повышение работоспособности скелетных мышц при раздражении симпатического нерва (феномен Орбели – Гинецинского).

Парасимпатическими центрамиявляются ядра в стволе мозга и крестцовом отделе спинного мозга. Парасимпатическая нервная система не иннервирует скелетные мышцы, многие кровеносные сосуды и органы чувств. При ее возбуждении тормозится работа сердца, сужаются бронхи и зрачок, стимулируется пищеварение, опорожняются желчный и мочевой пузыри, а также прямая кишка. Вызванные парасимпатической нервной системой изменения обмена обеспечивают восстановление и поддержание постоянства состава внутренней среды организма, нарушенного при возбуждении симпатической нервной системы.

Вегетативные функции не подчиняются сознанию, но регулируются практически всеми отделами ЦНС. Стимуляция спинальных центров расширяет зрачок, усиливает потоотделение, сердечную деятельность и расширяет бронхи. Здесь же расположены центры дефекации, мочеиспускания, половых рефлексов. Стволовые центры регулируют зрачковый рефлекс и аккомодацию глаз, тормозят деятельность сердца, возбуждают слезоотделение, усиливают секрецию слюнных, желудочных и поджелудочной желез, а также желчевыделение, сокращения желудка и кишечника. Сосудодвигательный центр отвечает за рефлекторное изменение просвета сосудов. Гипоталамус являются главным подкорковым уровнем вегетативных функций. Он отвечает за появление эмоций, агрессивно-оборонительных и половых реакций. Лимбическая система отвечает за формирование вегетативного компонента эмоциональных реакций. Кора осуществляет высший контроль вегетативных функций, влияя на все подкорковые вегетативные центры, а также координируя вегетативные и соматические функции во время поведенческого акта.