Грудь насекомых и ее придатки

Скелетной основой сегмента тела (склерит) является кутикулярное кольцо; серия таких колец и образует скелет груди и брюшка. Каждый склерит подразделяется на четыре отдельных склерита: спинной, или верхний, или дорсальный – тергит; брюшной, или нижний, или ветральный – стернит; и пара первоначально мягких боковых стенок – плейритов.

Рис. 1 – Схема строения грудного сегмента насекомого: а – общий вид; б – поперечный разрез: 1 – спинка; 2 – плейрит; 3 – грудка; 4 – предтазик (субкоста); 5 – тазик; 6 – бедро; 7 – голень; 8 – лапка; 9 – аксиллярные склериты; 10 – крыло; 11 – плейральный столбик; внутренний скелет: 12 – плейральный гребень; 13 – фурка.

Вследствие того, что у насекомых грудь почти всецело берет на себя локомоторную функцию, мускулатура грудных сегментов усиливается и усложняется, увеличиваются размеры сегментов, особенно их диаметр, усложняется наружный скелет. В целом скелетно-мышечный аппарат груди оказывается сильно измененным и осложненным, первичные склериты – тергиты, стерниты и плейриты – подразделены на серии вторичных склеритов (рис. 2) (слайд 3).

Рис. 2 – Сегменты грудного отдела насекомых: I – переднегрудь; II – среднегрудь; III – заднегрудь; н – нотум; пн – постнотум; пск – прескутум; ск – скутум; сктл – скутеллум; эпм – эпимеры; эпс – эпистерны; стр – стерниты; плш – плейральный шов; тз – тазик; вр – вертлуг; бд – бедро; стиг – стигмы

Грудь насекомых состоит из трех сегментов. Тергиты –спинка, или нотум (notum), соответственно стернит – грудка, или стернум (sternum). Для обозначения принадлежности всех этих частей к какому-либо из сегментов груди используются приставки: передне-, средне- и задне- (pro-, meso-, meta-).

Каждый сегмент груди несет по одной паре ног, а у крылатых насекомых средне- и заднегрудь несут также по паре крыльев; в связи с этой особенностью оба сегмента вместе обозначаются как птероторакс (pterothorax). Естественно, что переднегрудь устроена проще, чем каждый сегмент птероторакса. У некоторых насекомых переднегрудь может быть в целом сильно развитой, особенно если передняя пара ног приспособилась к выполнению специальной функции (например, у богомолов переднегрудь сильно удлинена, подвижна и несет большие хватательные ноги). У насекомых с несовершенным полетом и более примитивных групп сильное развитие получает переднеспинка (тараканы, прямокрылые, жуки и др.). В высших же группах с совершенным полетом переднегрудь сильно уменьшается в размерах, например у чешуекрылых, перепончатокрылых и двукрылых. Своеобразно строение груди у высших перепончатокрылых – наездников, пчел, ос, муравьев и др. Их грудь отделена от брюшка явственным сужением, или перехватом, в виде стебелька, поэтому они и называются стебельчатобрюхими, или просто стебельчатыми. Оказывается, в состав их груди вошел 1-й сегмент брюшка, а стебелек образовался за счет 2-го или даже 2-го и 3-го сегментов брюшка. Поэтому, строго говоря, стебелек разделяет не грудь и брюшко, а 1-й и 2-3-й сегменты брюшка. Вошедший в состав груди 1-й сегмент брюшка обозначается как промежуточный сегмент, или проподеум (propodeum).

Плейриты груди устроены сложно, сильно склеротизованы, т.е. уплотнены, и над основанием каждой ноги имеют явственный плейральный шов; этот шов является наружной частью плейрального гребня – глубокой внутренней складки кутикулы, которая сильно укрепляет стенку плейритов и сотавляет часть внутреннего скелета (эндоскелета) груди (см. рис. 1). Плейральный шов делит плейрит на два склерита: передний – эпистерн и задний – эпимер (рис. 2). Особенности их строения используются в диагностике насекомых. На верхнем крае каждого плейрита птероторакса, у окончания плейральных швов, находится небольшой вырост – столбик (columella); на нем лежит основание крыла (слайд 2).

На происхождение плейритов есть несколько точек зрения:

1) Субкоксальная теория Р. Снодграсса. Согласно этой теории плейриты представляют собой более позднее образование в сегменте, нежели конечности, а также тергит и стернит и представляют собой производное части примитивной ноги; основание такой ноги в виде предтазика, или субкоксы (subcoxa), отчленилось от последующего сегмента – тазика, или коксы (соха), вошло в состав боковой стенки плейритов. Появление плейритов способствовало сильному укреплению боковых стенок тела и самих сегментов, создало условия для совершенствования работы ног, а в последующем и работы крыльев.

2) Теория Э.Г. Беккера говорит о том, что первоначально плейральная зона была представлена перепонкой со склеритами; часть этих склеритов вошла в боковые края тергитов и стернитов, а часть – в состав первичной ноги, дав начало тазику и вертлугу.

Возникновение крыльев потребовало выработку мощной мускулатуры и прикрепительных поверхностей на внутренней стороне скелета средне- и заднегрудки, или птероторакса. Такими прикрепительными поверхностями становятся фрагмы – сильно склеротизованные складки кутикулы спинок груди, вдающиеся в полость тела и образующие часть эндоскелета груди. Они образуются на границе между сегментами груди, а задняя фрагма – между заднегрудью и 1-м сегментом брюшка. Фрагмы стали местом прикрепления сильной продольной мускулатуры. Это, в свою очередь привело к сильному усложнению скелета птероторакса, именно спинок средне- и заднегруди; на них возникла система швов, т.е. складок, которые дифференцировали спинку на ряд вторичных участков (слайд 3). Основным из них является щит, или скутум (scutum), впереди него располагается предщит, или прескутум (prescutum), а сзади расположен щиток, или скутеллум (scutellum).

Помимо того, задняя часть спинки перед фрагмами утончается, превращается в мембранозный поясок; лежащая позади него узкая краевая полоска спинки обособляется в особый скелет – заспинку, или постнотум (postnotum). Благодаря всем этим особенностям спинные отделы груди приобретают необходимую при движении крыльев подвижность и гибкость.

Среди придатков груди выделяют ходильные конечности и крылья. Нога у насекомых (слайд 4) состоит из тазика (соха), вертлуга (trochanter), бедра (femur), голени (tibia) и лапки (tarsus). Лапка у разных групп насекомых имеет 1-5 члеников и заканчивается двумя коготками (реже одним). У двукрылых между коготками расположена пара лопостевидных подушечек, или пульвилл (pulvilli), и иногда развит непарный эмподий (empodium) (слайд 5) (рис. 3).

Рис. 3. Концевой членик лапки (предлапки) у насекомых

Соответственно образу жизни и уровню специализации отдельных групп насекомых у них встречаются различные типы ног (слайд 4) (рис. 4).

Рис. 4 – Строение и типы ног: 1 – тазик; 2 – вертлуг; 3 – бедро; 4 – голень; 5 – лапка; а – бегательная у саранчи; б – плавательная у жука-плавунца; в – прыгательная у саранчи; г – копательная у медведки; д – хватательная у богомола; е – присасывательная у жука-плавунца; ж – собирательная у рабочей пчелы; з – ходильная у жуков семейства долгоносики.

Крылья насекомых обычно представлены двумя парами и являются придатками средне- и заднегруди. Реже бывает развита лишь пара передних крыльев (некоторые виды поденок, самцы кокцид, двукрылые, или мухи), а иногда только пара задних крыльев (самцы веерокрылых). У многих насекомых крылья недоразвиты или отсутствуют (первичнобескрылые, вши, блохи и др.).

Крыло представляет собой двухслойную складку покровов тела, которые сближаются и затвердевают, образуя эластичную пластинку (слайд 6). Между складками расположены жилки. Жилкование крыла, т.е. форма, число и расположение жилок, очень разнообразно у различных групп насекомых и служит важным признаком при их определении.

К основным продольным жилкам относятся: костальная, или коста (соsta, сокращенно С), субкостальная, или субкоста (subcosta, Sc), радиальная, или радиус (radius, R), медальная, или медиа (media, М), кубитальная, или кубитус (cubitus, Cu), и анальная, или аналис (analis А). Многие из этих жилок делятся, образуя от двух до пяти ветвей (рис. 4). Кроме продольных, на крыльях встречаются поперечные жилки. Их называют дисканальными или обозначают по прилегающим продольным жилкам.

Рис. 4 – Схема среднеспинки и прикрепления крыла: 1 – передняя и задняя фрагмы; 2 – предщит; 3 – щит; 4 – щитик; 5 – заспинка; 6 – парапсидальный шов; 7 – У-образный шов; 8 – аксиллярные пластинки; 9 – югальная область

На пластинке крыла различают три угла: основание, задний угол, вершину. Стороны треугольника, образованные краями крыла, также имеют свои названия. Передний, или костальный, край расположен между основанием и вершиной крыла, наружный край – между вершиной и задним углом, задний, или внутренний, край – между основанием и задним углом крыла.

Строение крыла – один из основных признаков, характеризующих такую крупную систематическую единицу, как отряд насекомых.

Все многообразие встречающихся крыльев классифицируют по трем признакам (слайд 7, 8):

1. По консистенции:

а) однородные;

б) разнородные (передняя пара):

- кожистые (жилкование хорошо заметно - прямокрылые, богомоловые, таракановые);

- полунадкрылья, или полуэлитры (кожистая или роговая консистенция имеется лишь у основания передних крыльев – клопы);

- надкрылья, или элитры (жилкование практически незаметно – жесткокрылые).

2. По количеству замкнутых ячеек

а) сетчатые (поперечных жилок много – стрекозы, сетчатокрылые, прямокрылые и др.);

б) перепончатые (поперечных жилок и замкнутых ячеек менее 20 – равнокрылые, перепончатокрылые, чешуекрылые).

3. По степени опушения пластинки крыла чешуйками и волосками:

а) голые (волосков или чешуек мало или их нет совсем);

б) покрытые (пластинка крыла почти сплошь покрыта чешуйками (бабочки, или чешуекрылые) или короткими многочисленными волосками (ручейники)).

Полет насекомого складывается из двух движений крыльев: пропеллирующего – по направлению вперед и элеваторного – вверх. Большая часть взмахов обеспечивает слияние элеваторного и пропеллирующего эффекта в единый аэродинамический эффект, что позволяет насекомому лететь вперед, устойчиво удерживаясь в воздухе. При этом частота взмахов крыльев сильно варьируется, составляя у капустной белянки 12 взмахов, у майского жука – 46, у бражника – 85, у шмеля – 240, у комара-дергуна – 1046 взмахов/секунду.