Глава XIV. РОТОВОЙ АППАРАТ SIPHUNCUIATA

Вши являются одними из самых глубоких паразитов среди насекомых. Они проводят всю жизнь и размножаются на теле млекопитающих, кровь которых служит им пищей. Структура их ротового аппарата очень сильно удалилась от ортоптероидного прототипа. В связи с громадным вниманием, уделяемым вшам, как переносчикам сыпного тифа и других заболеваний, их ротовой аппарат неоднократно изучался рядом авторов, в том числе русских и советских (Холодкорский, 1903; Павловский, 1905). Тем не менее, даже элементарная гомологизация его компонентов встречается с большими трудностями. По существу ротовой, аппарат вшей представляет собою колющий хоботок. Однако он отличается почти от всех других хоботков тем, что в покое целиком помещается внутри головы и лишь частично выдвигается из нее при сосании.

Ротовое отверстие человеческой вши (Pediculus hamanus) окружено ротовым конусом (рис. 109 А). Последний представляет собою как бы воротничок, который, во-первых, способен выворачиваться, а, во-вторых, снабжен венчиком коротких крючков (рис. 109 В, F) по пять штук с каждой стороны. В положении покоя крючки находятся на внутренней поверхности воротничка. При выворачивании они выдвигаются наружу и их острые концы поворачиваются в стороны. Ротовой конус считается за верхнюю губу, замкнувшуюся в кольцевую складку, хотя, по Шлецелю (1937), его нижняя сторона образована за счет gula. Под конусом находится пара режущих склеритов (рис. 109 В, Е), приводимых в движение специальными мышцами. За полостью конуса начинается ротовая полость, которая, в свою очередь, ведет в две других полости, лежащие друг над другом. Из них верхняя есть полость глотки. Глотка у вшей подразделена на передний и задний отделы, снабженные каждый сложной системой мышц как начинающихся от головной капсулы, так и к(Лщвых. Нижняя полость, открывающаяся в рот, есть полость длинного, слепого на заднем конце, мешковидного влагалища хоботка (рис. 109 В), в котором помещаются стилеты (StL), их ретракторы (т2) и пара желез (рис.109 A, G).

Главных стилетов три: два дорсальных, соответствующих максиллам (рис. 109 С, Stl. dors), и один вентральный (Stl. ventr), отвечающий нижней губе. Максиллы служат для всасывания крови. Каждая из них представляет собою желоб, который в своей базальной части обращен выемкой кверху, а дальше выемка поворачивается медиально, так что два максиллярных желоба, складываясь вместе, образуют канал. Свободные концы максилл косо срезаны наподобие иглы шприца, а их основания вилообразно расходятся (рис. 109 D). В начальную часть максиллярного канала плотно вложены еще два аналогично устроенных желоба (Огх). Это не стилеты, но выросты стенок ротовой полости. Они служат для обеспечения поступления крови из максиллярного канала в кишечник.

Вентральный стилет, т. е. нижняя губа (рис. 109С, Stl. ventr) служит для прокалывания. Он непарный и состоит из верхнего и нижнего листков соединенных по краям тонкой мембраной. Таким образом, в целом он представляет собою трубку со стенками неодинаковой толщины. Верхняя половина трубки вдавлена в нижнюю, и в получившемся углублении лежат максиллы. На конце нижняя губа несет четыре зазубренных отростка, а ее основание расходится вилообразно на две ветви. Снизу к ней примыкают два палочкообразных утолщения нижней стенки влагалища.

Между максиллами и нижней губой в специальном желобке последней лежит гипофаринкс. Он представляет собою тоненькую трубку гораздо меньшего диаметра, чем остальные стилеты. Через него выходит слюна.

Ротовой аппарат вши работает следующим образом. Края ротового конуса прижимаются к коже, и режущие склериты соскабливают ее роговой слой. Затем конус выворачивается, его крючья вонзаются в кожу наподобие якорей и, таким путем, фиксируют голову насекомого. Этот момент весьма важен, так как он создает необходимую для работы стилетов опору. С другой стороны, он напоминает то, что мы видели у Hemiptera (стр. 135). Затем сокращаются протракторы стилетов (рис. 109 А) и внутри влагалищные протракторы (т2); все влагалище целиком перемещается вперед, его передняя часть собирается в складки, и все три стилета выдвигаются через ротовое отверстие наружу (рис. 109 В, Stl) и вводятся в кожу хозяина. Желобообразные выросты ротовой полости (рис. 109 D, Ort) не сдвигаются со своего места, и их концы плотно охватываются придвинувшимися средними частями максилл. Таким образом, ротовая полость изолируется от полости влагалища, и кровь без утечки поступает из максиллярного канала в ротовую и далее в глоточную полость. Сокращения мышечного насоса глотки замечательны. Кулагин (1922) пишет, что они имеют характер пульсации, начинаются в сравнительно медленном темпе, но затем ускоряются до того, что в одну секунду происходит несколько сокращений. Благодаря прозрачности покровов насекомого и красному цвету крови это можно наблюдать непосредственно. Кроме упомянутых влагалищных желез, у вшей есть еще парная головная железа и две пары лабиальных желез, расположенных в груди. О значении этих желез говорится ниже (стр. 515). По окончании сосания ретракторы (рис. 109 А, В, тг) втягивают обратно влагалище и стилеты.

Гомологизация ротовых органов вшей чрезвычайно трудна. Холодковский на основании эмбриологических исследований считал, что мандибулы и максиллы исчезают, а стилеты образуются из нижней губы. Гомологии, которые даны выше, нашли себе подтверждение в работе Фернандо (1933), который доказывает, что у зародыша закладываются в приблизительно одинаковом виде все три пары челюстей, но затем мандибулярные зачатки не развиваются, тогда как зачатки максилл и нижней губы превращаются в дорсальные и вентральные стилеты. Одновременно они погружаются в голову, и таким образом возникает влагалище. Гипофаринкс появляется между ними в виде выступа. Однако же Шлецель (1937), изучавший развитие нескольких родов вшей (Pediculus, Phtirius, Haematopinus), устанавливает, что не только мандибулы, но и максиллы вшей дегенерируют, а дорсальные стилеты возникают из гипофаринкса. В отношении вентрального и слюнного стилетов он присоединяется к мнению Фернандо. Таким образом, вопрос, который, казалось, выяснился, снова утратил определенность, и те гомологии, которые приняты в вышеприведенном описании, не являются бесспорными. Остаются и другие неясности. Достаточно указать на соотношение вшей обычного типа и, например, Haematomyzus (стр. 64). Ротовой аппарат последнего имеет как будто очень мало общего с только что описанным, но в родстве этой формы с собственно вшами вряд ли следует сомневаться, а если так, то должны быть связи и в ротовом аппарате. С другой стороны, ротовой аппарат вшей стоит совершенно особняком среди прочих. В нем мы встречаем новый тип — нижняя губа превратилась в стилет, а футляра совсем нет, так как все придатки спрятаны в голове. Частичное приближение к этой конструкции можно усмотреть у трипсов.

Совершенно новым моментом является также действие венчика крючьев. В течение своей краткой эволюции (согласно господствующему убеждению, они развивались в тесной связи с млекопитающими) вши выработали свой тип ротового аппарата, превосходно приспособленный к кровососанию. Вшей обычно сближают с пухоедами и нередко объединяют с последними в отряд Anoplura. Однако по ротовому аппарату вши отличаются от пухоедов немногим меньше, чем от любого другого отряда, имеющего ортоптероидный рот. Описанные трудности гомологизации их ротовых частей обусловлены в первую очередь отсутствием сравнительно анатомических исследований. Между тем, даже в пределах вшей можно ожидать нахождения форм с более примитивным ротовым аппаратом. В пользу этого говорит хотя бы существование мандибул у Haematotnyzus.