Гистогенетическая дифференцировка энтодермы.

На 4-й неделе, благодаря образованию туловищной складки, зародыш приобретает цилиндрическую форму, ту­ловищная складка начинается со стороны амниотического пузырька в виде выпячивания его стенки на границе между зародышевой и внезародышевой эктодермой. Это выпячи­вание растет в вентральном направлении. Складка отделя­ет зародышевую эктодерму, мезодерму и энтодерму от внезародышевой эктодермы, мезодермы и желточной энтодер­мы. После замыкания туловищной складки на вентральной поверхности тела зародыша завершается обособление жел­точного мешка от первичной кишки. Желточный мешок в это время связан с первичной кишкой при помощи узкого стебелька.

Таким образом, роль туловищной складки заключается в том, что она придает телу зародыша цилиндрическую фор­му и отделяет его от внезародышевых органов.

Продолжается разделение мезодермы на сегменты. К 22-м суткам образуется 7 пар сомитов, на 25-е сутки — 14 пар. Раз­деление дорсальной мезодермы на сомиты продолжается и на 5-й неделе. В частности, на 30-е сутки образуется 30 пар сомитов, на 35-е сутки — 44 пары. Сегментные ножки обра­зуются только в передней и средней частях тела зародыша. В каудальной части ножки не образуются, вместо них между сомитами и спланхнотомами имеется нефрогенная ткань.

Из склеротомов мезодермальных сомитов выселяются мезенхимные клетки. Из этих клеток вокруг хорды развивается костная ткань позвонков позвоночного столба, ребер, лопа­ток. Сама хорда впоследствии рассасывается, от нее остают­ся только пульпозные ядра в межпозвоночных хрящевых дисках. Из миотомов мезодермальных сомитов развивается скелетная поперечно-полосатая мышечная ткань, а из дерматомов — соединительнотканная основа кожи.

По мере того как развивается и сегментируется мезодерма, укорачивается и полностью исчезает первичная полоска. К концу 4-й недели каудальной частью тела зародыша стано­вится первичный узелок, в центре которого имеется углубле­ние, соответствующее нейрокишечному каналу. На 25-е сутки завершается замыкание головного конца нервного желобка, на 27-е сутки — замыкание заднего конца этого желобка в нервную трубку. Остаются только передний и задний невропоры (отверстия). С этого момента зародыш называется нейрулой. На 30-31-е сутки оба невропора закрываются. Процесс образования нервной трубки называется нейруляцией.

Головной отдел нервной трубки утолщается и составляет почти ее половину. Он растет краниальнее прехордальной пластинки, которая в это время называется орофариигеальной мембраной, т. е. ротоглоточной мембраной. Вскоре голов­ной конец нервной трубки свешивается над первичным серд­цем. К концу 4-й недели наблюдается некоторое разгибание головного мозга. В это время начинают формироваться спинальные ганглии и спинномозговые нервы.

К началу 4-й недели сердце начинает биться. По сосудам формирующегося пупочного канатика кровь от сердца посту­пает в капилляры третичных ворсин хориона. Здесь кровь обогащается питательными веществами и кислородом, а за­тем возвращается в тело зародыша.

В это время сердце принимает S-образную форму. В серд­це выделяются правый и левый желудочки, дифференциру­ется венозный синус, появляются атриовентрикулярные утолщения и межжелудочковая перегородка.

Тело зародыша изгибается, его дорсальная часть выпячи­вается в амниотическую полость. В результате изгиба зароды­ша энтодерма крыши желточного мешка впячивается в его те­ло, благодаря чему продолжает формироваться первичная кишка. Первичная кишка краниальнее переходит в переднюю кишку, которая заканчивается слепо у орофарингеальной (ро­тоглоточной) мембраны. Эта мембрана отделяет переднюю кишку от амниотической полости. В каудальном направлении от первичной кишки отходит задняя кишка, которая заканчивается клоакальной мембраной.

Из передней кишки появляются зачатки аденогипофиза (гипофизарный карман), щитовидной и околощитовидных желез, развиваются зачатки легких и желудка, образуются вентральные и дорсальная закладки поджелудочной железы и закладка печени (печеночная бухта).

Дистальная часть аллантоиса входит в состав амниотической ножки (будущего пупочного канатика). Конец аллантоиса, соединенный с энтодермальной кишкой, впадает в эту кишку выше клоакальной мембраны.

В головном конце эктодермы появляются в виде утолщений 2 плакоды: слуховая и хрусталиковая. Из слуховой плакоды развивается слуховой пузырек, клетки которого диффе­ренцируются в волосковые и опорные клетки внутреннего уха. Из хрусталиковой плакоды формируется хрусталик.

К концу 4-й недели из эктодермы и мезодермы развиваются вентральные и латеральные стенки тела эмбриона. Между сегментными ножками (нефротомами) и нефрогенной тка­нью возникает граница. Из нефротомов тела зародыша фор­мируются капсулы клубочков и канальцы (мезонефридии) первичной почки. На поверхности первичных почек появля­ются половые валики, в которые вселяются первичные поло­вые клетки (гонобласты).

В течение 4-й недели развиваются внеэмбриональные структуры. В том месте, где к хориону присоединяется амниотическая ножка, разрастаются третичные ворсины, в резуль­тате чего образуется ветвистый хорион (chorion frondosum). Часть хориона, где находится ветвистый хорион, называется хориальной пластинкой (lamina chorialis). Из этой пластинки развивается плодная часть плаценты.

Клетки цитотрофобласта третичных ворсин ветвистого хориона делятся путем митоза. Часть клеток цитотрофобла­ста пенетрирует (прободает) синцитиотрофобласт и выстила­ет функциональный слой эндометрия матки (материнскую часть плаценты), в который внедряются третичные ворсины хориальной пластинки. Клетки цитотрофобласта, покры­вающие эндометрий, образуют поверхностный (перифериче­ский) цитотрофобласт.

Ворсинки хориальной пластинки располагаются в углу­блениях — лакунах. В лакунах циркулирует кровь, поступаю­щая из разрушенных артерий эндометрия и возвращающая­ся в кровеносную систему матери через разрушенные вены эндометрия.

Таким образом, лакуны располагаются между трофобла стом хориальной пластинки и периферическим цитотрофобластом, покрывающим эндометрий матки. В дальнейшем количество лакун увеличивается, место, где формируется рлацента, расширяется, возрастает васкуляризация функ­ционального слоя эндометрия. Эта часть функционального слоя эндометрия называется базальной отпадающей оболоч­кой (decidua basalis). В базальной отпадающей оболочке уве­личивается количество децидуальных клеток.

К концу 4-й недели амниотическая полость резко увеличи­вается, а желточный мешок уменьшается. У зародыша появ­ляются сначала зачатки верхних, потом нижних конечностей, область сердца резко выбухает, появляются 4 пары жаберных дуг, ушные и хрусталиковые плакоды и носовые ходы.