Я НЕДЕЛЯ ЭМБРИОГЕНЕЗА

Оплодотворение (fertilisatlo). Это слияние мужской и женской половых клеток, в результате чего восстанавлива­ется диплоидный набор хромосом и образуется качественно новая клетка — зигота.

С момента оплодотворения и начинается эмбриогенез. В эмбриогенезе различают стадии и процессы. Каждой ста­дии предшествует определенный процесс. В частности, ста­дии зиготы предшествует процесс оплодотворения, стадии бластулы — дробление, стадии гаструлы — гаструляция, ста­дии нейрулы — образование нервной трубки (нейруляция). В процессе формирования плода наблюдается органогенез и системогенез (развитие системы органов).

Фазы оплодотворения: 1) дистантное взаимодействие; 2) контактное взаимодействие; 3) пенетрация (проникнове­ние сперматозоида в яйцеклетку).

Дистантное взаимодействие обеспечивается 3 механиз­мами: капацитацией, реотаксисом и хемотаксисом.

Дистантное взаимодействие начинается с капацитации, т.е. растворения гликокаликса, покрывающего сперматозоид. ^Пацитация продолжается около 6 часов. Капацитация осу­ществляется при помощи щелочного секрета, выделяемого слизистой оболочкой яйцеводов. Выделение секрета стимули- РУется прогестероном. В результате капацитации сперматозоид обретает подвижность. Но куда ему двигаться? Направление движения сперматозоида определяется реотаксисом.

Реотаксис — это способность сперматозоида двигаться против тока жидкости. Куда же течет жидкость? Она течет из яйцеводов в полость матки и далее во влагалище. Следовательно, сперматозоид движется к яйцеводам.

Хемотаксис, т. е. движение сотен миллионов сперматозоидов только в ту маточную трубу, в которой находится яйцеклет­ка, обеспечивается выделением яйцеклеткой гиногамона I.

Контактное взаимодействие характеризуется тем, что с яйцеклеткой вступают в контакт и захватываются при помощи ее 2рЗ-рецепторов несколько миллионов сперматозоидов. Во время контактного взаимодействия происходит акросомальная реакция. Суть акросомальной реакции за­ключается в том, что передняя мембрана акросомы сливается с двумя третями цитолеммы головки. В местах слияния образуются микроканальцы. Через эти канальцы из акросомы сперматозоидов выделяются протеолитические фермен­ты, разрушающие лучистый венец и разрыхляющие бле­стящую зону.

Наиболее активный сперматозоид первым разрушает лу­чистый венец и блестящую зону. Цитолемма этого спермато­зоида сливается с оволеммой яйцеклетки.

Пенетрацил, т. е. проникновение сперматозоида в цито­плазму яйцеклетки, происходит после слияния цитолеммы сперматозоида с оволеммой яйцеклетки. Сперматозоид про­никает в яйцеклетку до главного отдела хвоста, но его цито­лемма остается на поверхности оволеммы. После пенетрации главный отдел хвоста отпадает.

Предупреждение полиспермии. После проникновения сперматозоида в яйцеклетку в ней начинаются процессы, на­правленные против полиспермии, т. е. против проникнове­ния других сперматозоидов. Предупреждение полиспермии обеспечивается 3 процессами:

1) образованием оболочки оплодотворения;

2) кортикальной реакцией;

3) выделением яйцеклеткой гиногамона II.

Образование оболочки оплодотворения происходит благо­даря тому, что из цитоплазмы яйцеклетки в разрыхленную блестящую зону поступают гликозаминогликаны, мукопротеины, белки, в результате чего блестящая зона превращает­ся в оболочку оплодотворения, непроницаемую для сперма­тозоидов. Эта оболочка сохраняется до конца дробления (Д° образования бластоцисты).

Кортикальная реакция характеризуется тем, что корти- _1<аЛЬные гранулы поступают в пространство между оболочкой оплодотворения и оволеммой. При выделении ферментов из кортикальных гранул, проникших между цитолеммой _й оболочкой оплодотворения, происходит отделение (отсла­ивание) этих двух оболочек друг от друга, и между ними обра­зуется перивителлиновое пространство. В это пространство проникают гидрофильные белки, которые притягивают в не­го воду-

Кортикальная реакция запускается ионами Na⁺, которые поступают в цитоплазму яйцеклетки с внутренней поверхно­сти цитолеммы сперматозоида. Эта цитолемма, как уже из­вестно, осталась на поверхности оволеммы после проникно­вения сперматозоида в яйцеклетку. Проникшие в цитоплазму яйцеклетки ионы Na⁺ вызывают выход из кальциевых депо ионов Са²⁺, под влиянием которых кортикальные гранулы поступают под оболочку оплодотворения. После образования оболочки оплодотворения и кортикальной реакции рецепто­ры яйцеклетки не удерживают сперматозоидов.

В этот момент яйцеклетка похожа на средневековую кре­пость, окруженную каменной стеной (оболочкой оплодотво­рения) и рвом с водой (перивителлиновым пространством). Но на стенах таких крепостей стояли пушки, которые стреля­ли по осаждающим их врагам.

Выделен не гиногамона II (вместо стрельбы из пушки) за­вершается тем, что этот гиногамон соединяется с андрогамоном II сперматозоидов, после чего последние погибают, скле­иваются в большие семенные шары, которые движутся вслед за яйцеклеткой по яйцеводу.

После оплодотворения овоцита II порядка происходит 2-е деление созревания, в ходе которого образуется зрелая яйцеклетка и 2-е редукционное тельце.

После проникновения сперматозоида в яйцеклетку он по­ворачивается на 180 градусов таким образом, что его хвосто^вая часть с двумя центриолями оказывается в центре яйце­клетки. Хвост, кроме центриолей, растворяется. Ядро сперма­тозоида набухает. Такое ядро называется пронуклеусом. Ядро ^яиЦеклетки тоже превращается в пронуклеус. Затем оба про- ^нУ^клеуса соединяются (синкарион), их оболочки растворяют­ся- Хромосомы обоих пронуклеусов соединяются, образуя об- материнскую звезду, состоящую из 46 хромосом. Если ядре сперматозоида была половая Y-хромосома, то зародыш УЧет мужского пола; если Х-хромосома — женского пола.

Ооплазменная сегрегация — это процесс перемещения I и депонирования в определенных местах различных органелл пигментов, питательных веществ, РНК и т. п. В результате сегрегации образуются презумптивные (предполага­емые) зачатки: ротовое, анальное отверстие и т. д.

Критические периоды. Первыми критическими перио­дами являются прогенез и оплодотворение. Что такое крити­ческий период? Это кратковременный период качественно новой перестройки отдельного органа или всего организма, I сопровождающийся пролиферацией, детерминацией и дви­жением клеток. В этот период организм обладает повышен­ной чувствительностью к вредным воздействиям.

На сперматогенез оказывают вредное воздействие иони­зирующие излучения, высокая температура, алкоголь, куре­ние, наркотики и т. п. В результате увеличивается количество неполноценных сперматозоидов. Поэтому возникает опас­ность, что таким сперматозоидом может быть оплодотворена яйцеклетка, в результате чего будет развиваться неполноцен­ный плод.

Особенно вредное воздействие курение и алкоголь оказы­вают на овогенез, потому что если в яичках мужчин происхо- j дит постоянное обновление половых клеток, то в яичниках женского организма никакого обновления нет. После рожде­ния девочки у нее в яичниках насчитывается всего около 400 тысяч овоцитов 1 -го порядка, которые даны ей на всю жизнь. Если женщина курит, пьянствует, употребляет наркотики, то это приводит к образованию неполноценных овоцитов. Осо­бенно чувствительны овоциты 2-го порядка после овуляции. Дело в том, что до овуляции овоцит был защищен гематофолНI ликулярным барьером (находился внутри фолликула),а после овуляции он подвержен воздействию всех веществ, находя­щихся в это время в брюшной полости и в маточной трубе. 1 Вредное воздействие алкоголя и никотина может сказать-i ся на процессе созревания, когда в яйцеклетку могут попасть 2 половые хромосомы, в редукционное тельце — О хромосом или в яйцеклетку О хромосом, в редукционное тельце — 2 по­ловые хромосомы. j Если яйцеклетка с 0 хромосом будет оплодотворена спер­матозоидом, то плод будет нежизнеспособным. Если яйЦ*" клетка с 2 Х-хромосомами будет оплодотворена спермато­зоидом с Y-хромосомой, то зародится плод мужского пола с недоразвитыми половыми органами, малого роста, со сла­бо выраженными половыми признаками. Если яйцеклетка

_с 2 Х-хромосомами будет оплодотворена сперматозоидом, _с0держащим Х-хромосому, то произойдет зарождение сверхженского типа.

Дробление (fissio).Это процесс последовательного разде­ления зиготы на бластомеры без последующего увеличения размеров дочерних клеток до размеров материнских. Дробле­ние продолжается до того момента, пока ядерно-цитоплазмахическое отношение бластомеров будет таким же, как во взрослом организме.

Самые первые бластомеры тотипотентны, т. е. из каждого бластомера может развиться самостоятельный организм. По­этому возникают однояйцовые двойни, тройни и т. д. В более поздних стадиях дробления тотипотентность утрачивается. Утрата тотипотентности называется коммитированием.

Дробление зиготы человека — полное, асинхронное, нерав­номерное. В результате такого дробления образуется бластоциста. Первая борозда дробления завершается через 30 часов. В результате образуются 2 бластомера: темный и светлый. Светлый бластомер имеет несколько меньшие размеры по сравнению с темным. Через 35 часов светлый бластомер раз­деляется на 2 бластомера, т. е. уже имеется 3 бластомера. По­сле этого дробление протекает быстрее. В конце 3-х суток образуется около 12 бластомеров. Зародыш в это время не имеет полости и называется морулой.

Морула. В центре морулы располагаются темные бласто­меры, которые образуют эмбриобласт, по периферии — свет­лые бластомеры, образующие трофобласт. На 4-е сутки, в те­чение которых морула продолжает дробиться и двигаться по яйцеводу, появляется полость, так как бластомеры трофобласта всасывают питательную жидкость из полости яйцевода. С этого момента зародыш называется бластоцистой. На 5,5-е сутки бластоциста достигает полости матки и вступает в ста­дию свободной бластоцисты, которая продолжается около 2 суток (5-е и 7-е сутки).

Строение бластоцисты. В бластоцисте имеется полость, в которой находится жидкость. Стенкой этой полости явля­йся трофобласт. Эмбриобласт оттеснен к одному из полюсов бластоцисты и называется зародышевым узелком.

• Стадия свободной бластоцисты характеризуется тем, что ⁸ это время от трофобласта отходят отростки, которые вне­дряются в оболочку оплодотворения и с участием ферментов Разрушают ее. После стадии свободной бластоцисты насту- ^Пает имплантация.

Имплантация — это погружение бластоцисты в функцио- I нальный слой эндометрия матки. Она включает 2 фазы: 1) ад, I гезию и 2) инвазию.

Адгезия — это приклеивание. Во время адгезии бластоциста приклеивается к эпителию эндометрия вблизи маточной железы. В это время в трофобласте появляется 2-й — бесклеточный — слой, который называется ciimiиюстоп^рофобластом, или синцитиотрофобластом. 1-й слой — клеточный, называется цшгютрофобласггюм. В трофобласте в это время синтезируются и накапливаются протеолитические ферменты.

Инвазия характеризуется тем, что протеолитические ферменты выделяются из трофобласта и разрушают эпите- I лий, соединительную ткань, сосуды. Бластоциста погружа- II ется в образовавшуюся ямку (имплантационную ямку), заполненную продуктами распада функционального слоя эндометрия. Это все происходит на микроскопическом уровне, так как величина зародыша в это время незначительно превышает размеры яйцеклетки (130 мкм в диаметре). По­сле погружения зародыша в имплантационную ямку на 9-е сутки вход в эту ямку закрывается нарастающим эпителием эндометрия матки. Одновременно с инвазией начинается 1-я фаза гаструляции (деламинация).

Таким образом, в это время зародыш оказывается изолированным от полости матки. Продукты распада эндометрия, заполняющие имплантационную ямку, всасываются трофобластом зародыша и являются для него питательным веще­ством. Такой тип питания называется гистиотрофным, кото­рый продолжается до конца 2-й недели эмбриогенеза, а затем сменяется гематотрофным типом.

Эндометрий матки набухает, маточные железы удлиняются, приобретают извитой вид, заполняются секретом. 1 Часть соединительнотканных клеток дифференцируется в децидуальные клетки, богатые включениями гликогена и липидов и выполняющие трофическую функцию.