ООТИПИЧЕСКАЯ, БЛАСТОМЕРНАЯ, ЗАЧАТКОВАЯ И ГИСТОГЕНЕТИЧЕСКАЯ ДИФФЕРЕНЦИРОВКА

Одновременно с нейруляцией осуществляется диффе­ренцировка зародышевых листков. Дифференцировка заро­дыша начинается на более ранних этапах. В зависимости от того, на каком этапе происходит дифференцировка, зависит ее название. В частности, при появлении презумптивных за­чатков в зиготе дифференцировка называется оотипической. Дифференцировка называется бластомерной при на­ступлении дробления, так как уже в это время бластомеры дифференцируются и отличаются друг от друга. Когда обра­зуется гаструла, содержащая зародышевые листки, в этих листках дифференцируются зачатки тканей и органов. Такая дифференцировка называется зачатковой. Когда зачатки начинают дифференцироваться в ткани, дифференцировка называется гистогенетической. При гистогенетической дифференцировке появляются диффероны клеток.

Зачатковая дифференцировка эктодермы. После того как из эктодермы выделяется нервная трубка, в ней (эктодер­ме) остается только кожная эктодерма. Правая и левая ее по­ловины смыкаются над нервной трубкой. Таким образом, кожная эктодерма — это 1-й зачаток эктодермы; 2-й ее зача­ток — нервная трубка, а 3-й зачаток эктодермы — нервный гребень. Нервный гребень — это группа клеток, которые не вошли ни в состав кожной экто­дермы, ни в состав нервной трубки после замыкания нервно­го желобка. Эти клетки размещаются между кожной эктодер­мой и нервной трубкой. 4-й зачаток эктодермы — это плакоды; плакоды — это утолщения эктодермы в области головной части зародыша вблизи от нервной трубки. 5-й зачаток — это прехордальная пластинка; прехордальная пластинка — это группа клеток эктодермы, вселившаяся в головной конец за­родышевой энтодермы. 6-й зачаток — это внезародышевая эктодерма; внезародышевая эктодерма выделяется после то­го, как туловищная складка отделит тело зародыша от внезародышевых органов.

Гистогенетическая дифференцировка эктодермы.Из 1-го зачатка, т. е. из кожной эктодермы, развиваются: эпителий анального отдела прямой кишки; эпидермис кожи и ее придатки (волосы, ногти, потовые, сальные и молочные железы); многослойный плоский эпителий преддверия рото­вой полости; эмаль зубов; эпителий роговицы и хрусталик глаза. Из 2-го зачатка, т. е. из нервной трубки, развиваются нейроны и нейроглия головного и спинного мозга, а также нейроны и нейроглия сетчатой оболочки глаза. Из 3-го зачат­ка, т. е. из нервного гребня, развиваются: периферические нервные ганглии вегетативной нервной системы; спинно­мозговые ганглии; мозговое вещество надпочечников; меланоциты эпидермиса кожи; чувствительные клетки Меркеля эпидермиса кожи. Из 4-го зачатка, т. е. плакод, развиваются некоторые нервные узлы головы, в частности спиральный ганглий внутреннего уха. Из 5-го зачатка, т. е. из прехордальной пластинки, развивается эпителий собственно ротовой полости, пищевода, трахеи, бронхов и легких. Из 6-го зачат­ка, т. е. из внезародышевой эктодермы, развивается амниотический эпителий.

Зачатковая дифференцировка мезодермы. Мезодерма включает дорсальную и вентральную части. Дорсальная часть мезодермы прилежит к хорде и нервной трубке, вен­тральная — располагается латеральнее. Дорсальная мез­одерма подвергается сегментированию, которое начинается от краниального конца и завершается на каудальном конце. Сегменты, образовавшиеся в результате сегментации, состо­ят из сомитов и нефротомов. Каждый сомит включает 3 ча­сти: дерматом, прилежащий к эктодерме; склеротом, приле­жащий к хорде и нервной трубке; миотом, расположенный между дерматомом и склеротомом. Вентральная часть мез­одермы не сегментируется, а остается в виде двух спланхнотомов: правого и левого. Спланхнотом расщепляется на 2 листка: висцеральный, прилежащий к энтодерме, и парие­тальный, прилежащий к эктодерме. Между листками распо­лагается вторичная полость — целом. Дерматом, склеротом и миотом — 1-е зачатки мезодермы, 2-м зачатком является спланхнотом. В передней и средней части тела зародыша между сомитами и спланхнотомом имеются сегментные нож­ки, или нефрогонотомы, являющиеся 3-м зачатком. В каудальной части тела зародыша нет сегментных ножек. Вместо них справа и слева располагается по нефрогенному тяжу, со­стоящему из нефрогенной ткани. Нефрогенная ткань являет­ся 4-м зачатком. От мезонефрального протока отщепляется парамезонефральный проток, который является 5-м зачат­ком. Сам мезонефральный проток формируется из 8-10 пар передних сегментных ножек. Из спланхнотома мезодермы выделяются мезенхимные клетки звездчатой формы, распо­лагающиеся между тремя листками. Мезенхимные клетки, или просто мезенхима, являются 6-м зачатком. Кроме спланхнотомной мезенхимы еще имеются нейромезенхима, имею­щая нейрогенное происхождение, и эпидермальная мезенхи­ма, развивающаяся из кожной эктодермы. 7-м зачатком является внезародышевая мезодерма.

Гистогенетическая дифференцировка мезодермы.Из склеротома мезодермального сомита развивается осевой скелет тела (позвоночный столб, ребра), из дерматома мез­одермального сомита — соединительнотканная основа кожи, из миотома — поперечно-полосатая скелетная мышечная ткань, из спланхнотомов — мезотелий всех серозных оболо­чек; кроме того, из целомического эпителия спланхнотома развиваются сустентоциты половых желез мужчины и фолликулоциты женских половых желез, корковое вещество над­почечников и, наконец, клетки сердечной мышцы — кардиомиоциты. Из сегментных ножек развиваются предпочка, мезонефральный проток, канальцы первичной почки, эпите­лий семявыносящих путей мужчины. Из мезонефрального протока, точнее — из его дивертикула, развиваются мочеточ­ники, почечные лоханки, чашечки, сосочковые канальцы и собирательные трубочки. Из нефрогенной ткани развива­ется эпителий нефронов постоянной почки. Из парамезонефральных протоков развивается эпителий маточных труб, покровный и железистый эпителий матки и первичная эпи­телиальная выстилка влагалища. Из внезародышевой мез­одермы развивается соединительная ткань желточного меш­ка, амниона, хориона и пупочного канатика.

Зачатковая дифференцировка энтодермы. Из энто­дермы развиваются 2 зачатка: 1) зародышевая энтодерма и 2) внезародышевая, или желточная, энтодерма.

Гистогенетическая дифференцировка энтодермы.Из желточной энтодермы развивается эпителиальная вы­стилка желточного мешка, из зародышевой энтодермы — эпителий и железы желудка, эпителий, железы и крипты ки­шечника, печень и поджелудочная железа.

Внезародышевые органы. К внезародышевым органам относятся: желточный мешок, амнион, аллантоис, серозная оболочка, а у млекопитающих еще хорион, плацента, пупоч­ный канатик.

Желточный мешок окончательно формируется после за­мыкания туловищной складки на вентральной поверхности тела зародыша. Что такое туловищная складка? Туловищная складка у зародыша птиц появляется на границе между кож­ной зародышевой и внезародышевой эктодермой. Эта склад­ка углубляется и приближается к вентральной поверхности тела зародыша. При этом она отделяет внезародышевую эк­тодерму и мезодерму от зародышевой эктодермы и мезодер­мы. При замыкании складки на вентральной поверхности те­ла зародыша она свертывает кишечную энтодерму в энтодермальную кишку и одновременно отделяет ее от желточной энтодермы. Таким образом, все, что не вошло в состав энтодермальной кишки, т. е. осталось снаружи от туловищной складки, это и есть желточная энтодерма. Следовательно, стенка желточного мешка состоит из внезародышевых энто­дермы и мезодермы. Желточный мешок связан с энтодермальной кишкой узким стебельком. Он существует включи­тельно до 8-й недели. После этого желточный мешок подвер­гается обратному развитию, и его остатки входят в состав пу­почного канатика.

Функции желточного мешка:

1) крове­творная, так как в стенке желточного мешка из мезенхимы развиваются первые форменные элементы крови и первые кровеносные сосуды;

2) образование первичных половых кле­ток, которые называются гонобластами, или гаметобласта­ми;

3) трофическая.

Аллантоис развивается в виде выпячивания каудальной части зародышевой энтодермы. Это выпячивание имеет пальцевидную форму и покрыто внезародышевой мезодер­мой. Аллантоис у птиц разрастается и фактически окружает все тело зародыша, располагаясь с одной стороны между се­розной оболочкой, с другой — между желточным мешком и амнионом.

Функции аллантоиса: дыхательная, трофи­ческая и выделительная. Выделительная функция заключа­ется в том, что все продукты обмена веществ накапливаются в аллантоисе и содержатся до момента вылупления цыплен­ка из скорлупы яйца.

Амнион и серозная оболочка формируются одновремен­но. Несколько раньше появления туловищной складки над дорсальной поверхностью тела зародыша появляется амниотическая складка. Она состоит из внезародышевых эктодер­мы и мезодермы. После того как левая и правая половины амниотической складки соединятся вместе над телом зароды­ша птицы, сразу образуются 2 внезародышевых органа: 1) амниотическая оболочка, внутри которой оказывается те­ло зародыша, и 2) серозная оболочка, которая выстилает подскорлуповую оболочку яйца. Стенка амниотической оболоч­ки состоит из внезародышевых эктодермы (амниотический эпителий) и мезодермы. Полость, образованная амниотиче­ской оболочкой, заполняется амниотической жидкостью.

Функции амниотической оболочки: 1) создает жидкую сре­ду, в которой развивается зародыш; 2) защитная.

Стенка серозной оболочки тоже состоит из внезародыше­вых эктодермы и мезодермы. Функция серозной оболочки — дыхательная; поскольку серозная оболочка полностью окру­жает зародыш, то обмен газов, осуществляемый через стенку яйца, неизбежно происходит через серозную оболочку.

Хорион млекопитающих образуется из внезародышевой мезодермы, которая соединяется с трофобластом. Трофобласт — это эпителий, который образуется в процессе дро­бления зародыша и располагается по периферии бластоцисты, образуя стенку ее полости. Внезародышевая мезодерма, которая выселяется из зародышевого щитка, соединяется с трофобластом, в результате образуется хорион, состоящий из трофобласта и внезародышевой мезодермы.

ПЛАЦЕНТЫ

Плаценты млекопитающих состоят из плодной части, ко­торая развивается из внезародышевой мезодермы плода и трофобласта (хориона), и материнской части, развиваю­щейся из функционального слоя слизистой оболочки матки. В зависимости от взаимоотношения ворсин плодной части плаценты и функционального слоя слизистой оболочки мат­ки плаценты классифицируются на 4 типа:

1) эпителиохориальный;

2) десмохориальный;

3) эндотелиохориальный;

4) гемохориальный.

Эпителиохориальный тип присущ однокопытным (ло­шади). Характеризуется тем, что ворсины хориона (плодной части плаценты) врастают в просвет желез слизистой обо­лочки матки. Секрет слизистых желез матки всасывается ворсинками, обрабатывается ферментами их трофобласта и поступает в капилляры ворсин.

Десмохориальный тип присущ парнокопытным (коровам, овцам). Характеризуется тем, что ворсины хориона разруша­ют эпителий функционального слоя слизистой оболочки мат­ки и внедряются в соединительную ткань. Питательные веще­ства всасываются ворсинами из соединительной ткани.

Эндотелиохориальный тип присущ хищным животным (лисицам, волкам) и характеризуется тем, что ворсины хориона разрушают эпителий слизистой оболочки матки, со­единительную ткань и стенку кровеносных сосудов до эндотелиального слоя сосуда. Питательные вещества всасывают­ся ворсинами хориона из крови кровеносных сосудов через эндотелий.

Гемохориальный тип присущ приматам, человеку, грызу­нам и др. Характеризуется тем, что ворсины хориона разру­шают эпителий слизистой оболочки матки, соединительную ткань и полностью стенку кровеносных сосудов. Из этих сосу­дов кровь изливается в проделанные ворсинами хориона углубления — лакуны. Кровь матери, циркулирующая в лаку­нах, омывает находящиеся в ней ворсины хориона. Пита­тельные вещества всасываются ворсинами из крови лакун.

Классификация плацент по трофическому признаку.По трофическому признаку плаценты делятся на 2 типа. К I типу относятся плаценты эпителиохориального и десмохориального типов, ко II типу — эндотелиохориальные и гемохориальные плаценты.

I трофический тип плацент ха­рактеризуется тем, что всосавшиеся трофобластом ворсин белки распадаются до аминокислот, которые затем транспор­тируются в печень плода, где из них синтезируются необхо­димые ему белки. Когда такой детеныш рождается, его орга­низм способен сам вырабатывать нужные ему белки. Поэто­му такой детеныш может питаться не только материнским молоком, но и другими продуктами. При этом детеныш до­статочно подвижен и может самостоятельно следовать за ма­терью.

II трофический тип плацент характеризуется тем, что белки, всосавшиеся трофобластом ворсин, тоже распада­ются до аминокислот, и здесь же, в трофобласте, из аминоки­слот синтезируются органоспецифические белки, необходи­мые плоду. У этих плодов нет органа, где бы из аминокислот синтезировались нужные им белки. Поэтому рожденные де­теныши длительное время не могут питаться иными продук­тами, чем материнское молоко, так как только в нем имеются необходимые малышам белки. Кроме того, такие детеныши абсолютно беспомощны и длительное время самостоятельно передвигаться не могут.

ЛЕКЦИЯ 4