Закон толерантности Шелфорда

Наравне с влиянием недостатка, "минимума" экологических факторов, негативным может быть и влияние их избытка, т.е. максимума тепла, света, влаги. Представления о лимитирующем влиянии максимума наравне с минимумом ввел В. Шелфорд в 1913 г, сформулировавший этот принцип как "закон толерантности" (Shelford V. Е. Animal communities in Temperate America. Chicago Univ. Press, 1913):

Лимитирующим фактором процветания организма (вида) может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, диапазон между которыми определяет величину выносливости (толерантности) организма по отношению к данному фактору.

После работ В. Шелфорда было проведено значительное число исследований по "экологии толерантности", что помогло ученым и практикам понять ряд закономерностей распределения организмов в природе.

Диапазон между минимумом и максимумом экологических факторов принято называть диапазоном толерантности. Многомерное пространство факторов с определением диапазона толерантности по каждому из них называют экологической нишей.

Закон толерантности, сформулированный В. Шелфордом, был дополнен рядом положений:

- организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий – в отношении другого;

- наиболее широко распространены организмы с большим диапазоном толерантности;

- диапазон толерантности для одного экологического фактора может зависеть от других экологических факторов;

- если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для вида, то это сказывается и на диапазоне толерантности для других экологических факторов;

- пределы толерантности существенно зависят от состояния организма; (так, пределы толерантности для организмов в период размножения или на стадии личинки обычно уже, чем для взрослых особей);

- в природных популяциях существенное влияние на диапазон толерантности могут оказывать межпопуляционные отношения (конкуренция, хищничество, паразиты и т. п.).

Диапазон толерантности определяет оптимальные условия существования видов. Для каждого вида существуют оптимум, стрессовые зоны и пределы устойчивости в отношении каждого фактора окружающей среды (рис.4.2).

Рисунок 4.2 – Оптимальные условия существования видов
и пределы устойчивости

На уровне сообществ и даже видов известно явление компенсации факторов, под которым понимают способность приспосабливаться (адаптироваться) к условиям среды так, чтобы ослабить лимитирующее влияние температуры, света, воды и других физических факторов. Виды с широким географическим распространением почти всегда образуют адаптированные к местным условиям популяции – экотипы. Понятие адаптации будет рассмотрено ниже.