Общность фундаментальных процессовассимиляции пищи

Итак, формирование трофологии стало возможным благодаря достижениям ряда современных наук, после того как было продемонстрировано, что все разнообразие известных в биологии трофических процессов на микро-, макро- и мегауровнях сводится к некоторым общим закономерностям, которые будут рассмотрены ниже. Забегая вперед, следует сказать, что процессы питания базируются на двух фундаментальных принципах - принципе универсальности строительных блоков и принципе универсальности функциональных блоков (см. 1.4). Лишь благодаря этому возможно построение трофических цепей. Таким образом, имеет место сложнейшая интеграция отдельных явлений и свойств природы в грандиозный комплекс, именуемый биосферой в целом, с его большим биотическим круговоротом.

Как отмечено выше, успехи молекулярной биологии, мембранологии, цитологии, физиологии и биохимии позволили установить общие закономерности строения и функционирования систем, обеспечивающих ассимиляцию пищи всеми без исключения группами организмов: бактериями, грибами, простейшими, растениями и животными (обзоры: Уголев, 1983, 1985, 1987а, 1989, 1990). Это относится как к экзотрофии - утилизации пищевых веществ, поступающих из окружающей среды, так и к эндотрофии - утилизации веществ, содержащихся в депо или структурах различных клеток, т. е. к использованию внутренних ресурсов организма.

Экзо- и эндотрофия включают два фундаментальных этапа. Первый из них - собственно пищеварение, или деполимеризация (трансформация) пищевых веществ, в результате чего разрушаются крупные молекулы и надмолекулярные комплексы пищи и образуются транспортируемые и метаболизируемые формы. Второй - транспорт этих веществ, а также других, которые поступают во внутреннюю среду организма без предварительной обработки в пищеварительной системе или в отдельных клетках. Все разнообразие процессов деполимеризации пищи у всех живых организмов - от бактерий до млекопитающих, как стало известно в конце 50-х годов, сводится к трем основным типам пищеварения: внеклеточному, внутриклеточному и мембранному (рис. 1.1).

Рис. 1.1. Основные типы пищеварения (по: Уголев, 1985).   А - внеклеточное дистантное пищеварение; Б -внутриклеточное цитоплазматическое пищеварение; В - внутриклеточное везикулярное, или внеплазматическое, пищеварение, связанное с эндоцитозами (пино- и фагоцитозом); Г - мембранное пищеварение. 1 - внеклеточная среда; 2 - внутриклеточная среда; 3 - внутриклеточная пищеварительная вакуоль; 4 - лизосома; 5 - ядро; 6 - мембрана; 7 - ферменты; 8 -субстраты и продукты их гидролиза.

Важно, что эти три типа пищеварения являются основными как при экзо-, так и при эндотрофии. Детальная характеристика мембранного и других основных типов пищеварения представлена во многих сводках, в том числе и наших (Уголев, 1963, 1967, 1972, 1985; Мембранный гидролиз..., 1986; Membranedigestion..., 1989).