Зрительная рецепция

Зрительная сенсорная система включает глаз с оптической системой, фокусирующей световые лучи, обеспечивающей изображение на сетчатке.

Сетчаткасодержит фоторецепторы, тела биполярных и ганглиозных нейронов, зрительный нерв, несущий информацию нейронам переднего двухолмия среднего мозга и ядрам промежуточного мозга (наружные коленчатые тела), в проекционные поля затылочной области коры больших полушарий, где возникает ощущение, опознание и осмысление зрительного образа. Третичные поля обеспечивают взаимосвязь зрительной информации с другими сенсорными системами.

Глазное яблокосостоит из трёх оболочек, окружающих его внутреннее ядро: фиброзной (наружной), сосудистой (средней) и сетчатой (внутренней).

а) Фиброзная оболочка играет защитную роль. В заднем отделе (две трети оболочки) она образует белочную оболочку или склеру, в переднем (одна треть) –прозрачную роговицу.

Белочная оболочка содержит эластические и коллагеновые волокна, в нём мало основного вещества. Волокна образуют плотную пластинку, в наружном слое которой нет пигментных клеток. На медиальной части заднего полюса глаза она имеет решётчатое строение. Через рёшетчатые отверстия проникают отростки нервных клеток, формирующие зрительный нерв. На границе с роговицей в толще склеры проходит круговой венозный – шлемов канал.

Роговица –прозрачная, округлая, выпуклая кпереди и вогнута сзади пластинка (подобие часового стекла). Содержит много чувствительных нервных окончаний.

б) Сосудистая оболочка содержит сплетения кровеносных сосудов и пигментных клеток. Разделяется на три части: радужную оболочку, ресничное тело, собственно сосудистую оболочку.

Радужная оболочкаимеет вид круговой, вертикально стоящей пластинки с круглым отверстием – зрачком, выполняющим роль диафрагмы. При сильном свете зрачок суживается, при слабом – расширяется, что обеспечивается сокращением радиальных и циркуляторных мышечных волокон. Первые иннервируются симпатическими волокнами, вторые – парасимпатическими. Передняя поверхность оболочки имеет различную окраску, обуславливая цвет глаз.

Ресничное телов форме циркулярного валика располагается в области перехода склеры в роговицу. На внутренней поверхности валика имеются радиально ориентированные отростки. От них отходят ресничные связки, которые вплетаются в капсулу хрусталика. Процесс аккомодации (приспособления глаза к близкому или дальнему видению) возможен благодаря ослаблению или натяжению ресничных связок, находящихся под контролем круговых и меридиональных мышц ресничного тела. При сокращении круговых мышц ресничные отростки приближаются к центру ресничного кружка и ресничные связки ослабляются. За счёт внутренней упругости хрусталика расправляется и увеличивается его кривизна, уменьшается фокусное расстояние (при рассмотрении близких предметов хрусталик становится более выпуклым). Одновременно с сокращением круговых мышечных волокон происходит сокращение и меридиональных.

Дальняя точка ясного видения для здорового глаза молодого человека лежит в бесконечности, лучи идущие от неё, фокусируются на сетчатке. Ближняя точка ясного видения находится на расстоянии 10 см от глаза. В старческом возрасте часть мышечных волокон ресничного тела замещается соединительной тканью, эластичность и упругость хрусталика уменьшается. Это приводит к нарушению зрения (ближняя точка видения в 60 лет отодвигается до 75 см).

Собственно сосудистая оболочка состоит из эластичных волокон, кровеносных и лимфатических сосудов, пигментных клеток. Она рыхло сращена с внутренней поверхностью белочной оболочки и легко смещается при аккомодации.

в) Сетчатая оболочка, сетчатка – внутренняя сосудистая оболочка глаза. Состоит из 11 слоёв, которые можно объединит в два листка: наружный (пигментный) и внутренний. Пигментный – образован эпителиальными клетками, содержащими меланосомы, придающие им чёрный цвет. Пигмент чёрного цвета поглощает попадающий в глаз свет, предотвращая его отражение и рассеивание. Этим обеспечивается создание чёткого отображения воспринимаемого объекта. Во внутреннем листке содержаться два вида вторичночувствующих, различных по функциональному значению фоторецепторов (палочки и колбочки), и несколько видов нервных окончаний.

На заднем полюсе глаза находится овальное пятно – диск зрительного нерва (слепое пятно – не содержит фоторецепторов). Латеральнее на 4 мм на уровне диска зрительного нерва лежит пятно с центральной ямкой, окрашенное в красно-жёлто- коричневый цвет. В пятне концентрируется фокус световых лучей – место наилучшего восприятия цветовых раздражителей. В пятне находится наибольшее скопление цветочувствительных клеток – колбочек.

Внутренне ядро глаза состоит из прозрачных светопреломляющих сред: стекловидного тела, хрусталика и водянистой влаги, наполняющей переднюю и заднюю глазные камеры.

а) Стекловидное тело – прозрачная масса, лежащая позади хрусталика в полости перед сетчаткой. Образовано прозрачным коллоидным веществом, состоящим из тонких редких соединительнотканных волокон, белков и гиалуроновой кислоты.

б) Хрусталик имеет вид двояковыпуклой линзы. Выпуклые части спереди и сзади – полюса, периферическая часть – экватор. Он заключён в прозрачную капсулу, о которой берут начало ресничные связки, заканчивающиеся в ресничном теле. Волокна этих связок, идущие от передней и задней частей капсулы хрусталика, соединяются вместе у ресничного тела.

в) Водянистая влага передней и задней камер глаза расположена в соответствующих камерах. Передняя камера ограничена внутренней поверхностью роговицы и передней поверхностью радужной оболочки, задняя камера – спереди задней поверхностью радужной оболочки, сзади – хрусталиком, сбоку – ресничным телом. Задняя камера сообщается через зрачковое отверстие с передней камерой. Жидкость камер служит питательным веществом для хрусталика и роговицы, а также участвует в преломлении лучей.

Фоторецепция

Фоторецепторы глазаделятся на два типа: палочки и колбочки.В сетчатке каждого глаза 6 – 7 млн. колбочек и 110 - 125 млн. палочек. Палочки и колбочки распределены в сетчатке по разному: центральную часть занимают колбочки, по направлению к периферии число их уменьшается, а количество палочек возрастает. В результате они занимают всю периферию сетчатки.

Палочки обладают большей, чем колбочки, чувствительностью и являются рецепторами преимущественно сумеречного зрения. Они содержат зрительный пигмент родопсин и воспринимают чёрно-белое изображение. Колбочки обеспечивают дневное зрение. В них содержится родственный родопсину пигмент йодопсин, чувствительный к красному, зелёному и синему цветам. Колбочковое зрение может быть цветным при условии наличия в сетчатке нескольких типов колбочек с разными зрительными пигментами, осуществляющими поглощение световых лучей в различных частях спектра. При нарушении поглощения лучей в определённых частях спектра наступаетцветовая слепота (дальтонизм).Чаще не различаются красный и зёлёный цвета.

Кнутри от слоя фоторецепторных клеток расположен слой биполярных нейронов. Изнутри к ним примыкает слой ганглиозных нервных клеток, отростки которых составляют волокна зрительного нерва. Возбуждение фоторецептора при действии света передаётся в зрительный нерв через биполярный нейрон и ганглиозную нервную клетку, образующих в местах контактов синапсы. Фоторецепторы через биполярные нейроны с одной ганглиозной клеткой образуют её рецептивное поле. Поля ганглиозных клеток связаны между собой и перекрывают друг друга. Соответствующая конструкция связи обеспечивает возможность одной ганглиозной клетке принимать информацию от тысячи фоторецепторов, т.е. высокую надёжность функционирования зрительной сенсорной системы по анализу и синтезу окружающей ситуации.