Вирулентные и умеренные фаги. Профаги. Лизогения. Фаговая конверсия.

По механизму взаимодействия различают вирулентные и умеренные фаги.
Вирулентные бактериофаги взаимодействуют с бактерией по продуктивному типу. Адсорбция фагов на бактериальной клетке происходит при наличии комплементарных рецепторов в ее клеточной стенке. На бактериях, лишенных клеточной стенки бактериофаги не адсорбируются. Фаги, имеющие хвостовой отросток, прикрепляются к бактериальной клетке свободным концом отростка (фибриллами, базальной пластинкой). В результате активации АТФ чехол хвостового отростка сокращается и стержень с помощью лизоцима, растворяющего прилегающий фрагмент клеточной стенки как бы просверливает оболочку клетки. При этом ДНК фага, содержащаяся в его головке, проходит в форме нити через канал хвостового стержня и инъецируется (проникает) в клетку, а капсид фага остается снаружи бактерии. Инъецированная внутрь бактерии нуклеиновая кислота подавляет биосинтез компонентов клетки, заставляя ее синтезировать нуклеиновую кислоту и белки фага, затем происходит самосборка частиц фага. В результате происходит разрушение оболочки, лизис бактерии и выход фагов из нее.

Умеренные бактериофаги в отличие от вирулентных взаимодействуют с чувствительными бактериями либо по продуктивному, либо по интегративному типам. При интегративном типе взаимодействия ДНК умеренного фага встраивается в хромосому бактерии, реплицируется синхронно с геном размножающейся бактерии, не вызывая ее лизиса. ДНК бактериофага, встроенная в хромосому бактерии, называется профагом, а культура бактерий – лизогенной. Такое сосуществование бактерии и умеренного бактериофага называется лизогенией. Профаг, ставший частью хромосомы клетки, при ее размножении реплицируется синхронно с геном бактерии, не вызывая ее лизиса, и передается по наследству от клетки к клетке неограниченному числу потомков

Лизогенные культуры по своим основным свойствам не отличаются от исходных, но они невосприимчивы к повторному заражению гомологичным или близкородственным фагом и, кроме того, приобретают дополнительные свойства, которые находятся под контролем генов профага.

Изменение свойств микроорганизмов под влиянием профага получило название фаговой конверсии.

Среди образующихся при лизисе клетки вирулентных или (при индукции профага) умеренных бактериофагов всегда присутствует некоторое количество фаговых корпускул, несущих, вместо полноценной нуклеиновой кислоты бактериофага, фрагмент нуклеиновой кислоты бактериальной клетки или нуклеиновую кислоту бактериофага, в которой небольшой участок заменен на фрагмент нуклеиновой кислоты бактериальной клетки. Такие бактериофаги, вследствие дефекта своего генома, уже никогда не смогут вызвать лизиса бактериальной клетки, которую они поразили. Такие бактериофаги и называются дефектными. Дефектные бактериофаги переносят участок генома от одной бактериальной клетки к другой. Этот процесс называется трансдукцией (перенос генетического материала от донорской к реципиентной клетке с помощью дефектного бактериофага), поэтому дефектные бактериофаги часто называют еще и трансдуцирующими.