Біоенергетична модель екосистеми.

Основна, або первинна продуктивність екосистеми формулюється як швидкість, з якою промениста енергія Сонця всвоюється організмами-продуцентами (рослинами) в процесі фотосинтезу, що концентрується в формі органічних речовин, які потім можуть бути використані в якості харчу. В цьому процесі виробництва органічної речовини можна виділити чотири послідовних рівня:

1.Валова первинна продуктивність – це загальна швидкість фотосинтезу, що вміщує й ту органіку, яка під час вимірювання була використана на дихання. Це валовий фотосинтез або загальна асіміляція.

2.Чиста первинна продуктивність – швидкість нагромадження органічної речовини в рослинних тканинах за виключенням тієї органічної речовини, яка використалася при диханні рослин за даний період часу. Цю величину називають фотосинтезом, що спостерігається, або чистою асіміляцією.

3.Чиста продуктивність популяції – швидкість нагромадження органічної речовини, що не з’їли гетеротрофи, тобто чиста первинна продукція мінус використана гетеротрофами.

4.Вторинна продуктивність – швидкість нагромадження енергії на рівнях консументів. Консументи лише використовують раніше одержані споживні речовини, частина їх знов-таки ж використовується на дихання, а залишок перетворюється в тканини організма. Вторинну продуктивність не розділяють на валову й чисту, тому що гетеротрофи не будують самі органічні речовини, а одержують їх від автотрофів.

Згідно із вторим законом термодінаміки поток енергії з кожною сходинкою зменшується, тому що при перетворенні частина енергії розсіюється в просторі в формі тепла.

У всіх чотирьох рівнях присутнє таке ключове слово , як час. Завжди, коли говорять про продуктивність екосистеми, треба враховувати елемент часу, тобто, мова повинна йти про кількість енергії, що зафіксована за певний відтинок часу. Таким чином, біологічна продуктивність відрізняється від виходу в хімії або промисловості. В останніх випадках реакція закінчується виробленням певної кількості продукції, а в біологічних об’єктах процес йде безперервно в часі, тому обов’язково треба відносити продукцію до одиниці часу. При цьому дуже мала частина енергії переходить у продукцію, а інша розсіюється.

Високі швидкості продукції спостерігаються звичайно в екосистемах при умові надходження додаткової енергії зовні. В природних екосистемах додаткова енергія може надходити в різних формах: в лісі – у вигляді вітру та дощу, в затоках – у вигляді приливу, тощо. На сільгоспполях додаткова енергія(059) надходить у вигляді праці людини й тварин, палива. Ці енергетичні субсідії слід враховувати при оцінках врожаю. Високий врожай підтримується ціною великих внесків енергії, що витрачена на обробку землі, поливання, добрива, селекцію, боротьбу з шкідливими комахами, тощо. Ці дотації можуть перевищувати вихід енергії з врожаєм. В паливі, яке витрачається сільськогосподарськими машинами, вміщується не менше енергії, ніж в сонячному промінні, що падає на поля. Інтенсивне ведіння сільського господаства перетворює рослинні і тваринні організми в живі машини для виробництва органічних речовин. В цих умовах більша частина енергії для виробництва картоплі, хліба та м’яса береться не від Сонця, а від горючих копалин.

Будь-яке джерело енергії, що зменшує витрати на самопідтримування екосистеми і збагачує ту частину енергії, яка може перейти в продукцію, називається допоміжним потоком енергії, або додатковою енергією.

Якщо ретельно розглянути загальну концепцію енергетичних внесків, необхідно зробити одне зауваження. Фактор, що в одних випадках збагачує продуктивність, в інших може бути причиною втрати енергії, тобто, зменшує продуктивність. Наприклад, якщо орати грунт на Півночи - це позитивний чинник, а на Півдні він обертається негативним, тому що призводить до вилужування споживних речовини з грунту. Це в свою чергу погано впливає на врожаї.

Розглянемо, як же людина використовує в своїй діяльності фотосинтетичні можливості Землі. Населення планети складає більше ніж 5∙10⁹ індивідуумів. Кожній людині щорічно потрібно 10⁶ ккал енергії харчу. Це означає, що всьому населенню Землі потрібно на рік 5∙10¹⁵ ккал енергії харчу. Калорийність щорічного врожаю загалом по планеті складає 7∙10¹⁵ккал, а це в свою чергу складає всього лише 0,7% всієї фотосинтетичної продукції біосфери. Можна вважати. що харчу дуже багато і людина не використовує всі можливості біосфери. Проте, крім людини є ще хатні тварини, разом з людиною (а їх приблизно в 5 разів більше) вони використовують 6% продукції біосфери.

Розглянемо, яка ж площа поверхні Землі припадає на 1 людину. Це складає 3 га суші. Якщо врахувати всіх хатніх тварин, то на 1 людину припадає 0,5 га суші. Якщо населення Землі виросте всього лише в 2 рази, на кожну людину буде припадати лише 0,25 га суші. А крім хатніх тварин існують ще й дикі тварини. які тех потребують своєї частини площи.

Слід відзначити, що самої великої уваги заслуговують такі проблеми демографічного характеру:

1.Для сільского господарства придатні лише 25% суші.

2.Витрати на сільське господарство зростають з-за енергетичної кризи і забруднення середовища.

3.Нерівномірность зростання населення в різних країнах.

Звідси можна зробити висновок, що оптимальна щільність населення повинна розраховуватися з певного життєвого простору, а не з кількості харчових калорій. Земля може прохарчувати значно більше “ротів”, ніж нормальних людських істот.

Основним шляхом перетворення енергії в біосфері є харчові ланцюги.

ХАРЧОВИЙ ЛАНЦЮГ – переміщення енергії харчу від її джерела – рослини – крізь ряд організмів, що здійснюється шляхом одних організмів іншими.

Ланки харчового ланцюгу називаються трофічними рівнями. В екосистемах організми, що одержують енергію Сонця крізь однакову кількість сходинок, належать до одного трофічного рівня. Перший трофічний рівень, з якого починаються всі харчові ланцюги, це продуценти – зелені рослини. Вони – це їжа для інших організмів – консументів та редуцентів. Консументи розподіляються на кілька трофічних рівней залежно від природи харчу, який вони споживають. Один трофічний рівень – це тварини, що споживають продуцентів. Сюди входять не тільки травоядні тварини, але й ті тварини, що споживають сік, пильцю рослин. Це первинні консументи. Всі тварини, що живуть за рахунок первинних консументів – вторинні консументи або плотоядні. таким чином в харчовому ланцюгу з’явилися три рівня:

Рис. 4.1. Харчовий ланцюг

Це самий широко розповсюджений харчовий ланцюг. Проте дуже часто харчові ланцюги бувають складнішими. За хижаками може розташовуватися наступний трофічний рівень – паразити. Отже, в харчовому ланцюгу існує кілька послідовних ланок. Стосовно мікроорганізмів, що викликають розкладення органічної речовини – редуцентів, то вони розташовані на всіх рівнях харчового ланцюгу. Вони розкладають мертву органіку і завершують кругообіги.

Сонячна енергія постійно надходить в екосистему. Але, на відміну від кругообігу речовин, який протікає в замкненому колі, енергія, коли переходить з одного трофічного рівня на інший, постійно незворотньо загублюється.

Найголовніша властивість харчового ланцюгу – це розсіювання енергії на кожному трофічному рівні.

Наприклад, візьмемо трофічний рівень первинного консумента. По-перше, будь-який організм, що споживає рослини, добірливо підходить до своєї їжі – він поїдає не всю рослину цілком, а тільки споживні її частини. До того ж не весь харч, що споживає рослинноядна тварина, трансформується в тканини її тіла. Тварина дихає, випаровує вологу, дає екскременти, тобто в середньому 10-20% калорій енергії, що були використані, піде на виробництво тваринного матеріалу, а 80-90% розсіється. Аналогічну картину можна спостерігати і на наступному трофічному рівні, а звідси й доля енергії, що переходить далі буде складати лише 1-2% від первинної. І так далі з кожним наступним трофічним рівнем. Ось чому трофічні ланцюги в природі дуже короткі – вони здебільшого нараховують три рівня, іноді більше, але більш ніж шість ланок в трофічному ланцюгу не буває.

Більш ретельні дослідження показали, дійсна величина КПД може бути вкрай непостійною на будь-якому трофічному рівні. Так, наприклад, відомі водні організми, зокрема, зоопланктон, що споживає фітопланктон, КПД якого складає 50-60%, і, навпаки, є організми з дуже низьким КПД (1-2%), зокрема, морські птахи з великим розмахом крил.

Проте, якою б не була амплітуда варіацій в харчових обмінах між послідовними ланками харчового ланцюгу, завжди будуть мати місце значні втрати енергії, що безпосередньо відображують діниміку біоценозів.

Хай це буде кількість членів популяції, або сумарна їх маса в кожній послідовній ланці. Розглянемо приклад: якщо в розрахунку на суху масу кількість люцери на площі 1 га складає 8211 кг, то суха маса травоядних буде складати лише 0,1-0,2 частини цієї величини, тобто, 82,11-164,22кг, а суха маса плотоядних – 0,1-0,2 сухої маси травоядних, тобто 0,01-0,02 частини сухої маси люцерни або 8,211-16,422кг. Ці результати можна навести у вигляді піраміди, яка може бути або пірамідою чисел, або пірамідою біомаси – чим вище трофічний рівень, що займає організм, тим менше його чисельність і маса ( в розрахунку на одиницю площі):

Рис. 4.2. Харчова піраміда

Усі харчові ланцюги належать до двох типів:

1.Пасовищний ланцюг – це передавання речовини та енергії від продуцентів до рослинноядних тварин і далі до хижаків, він зображений на рис. 4.3.

2.Детритний ланцюг – початком його є детрит, органічна речовина мертвих організмів, таких як опале листя, гниючи стовбури дерев, суха трава, трупи тварин, екскременти, тощо.

На суші основна маса детритуутворюється за рахунок відмираючих частин рослин (листя, гілок), кількість яких звичайно лише трохи менша річної продукції рослин. Речовина ця активно використовується редуцентами – дощовими черв’яками, личинками комах, грибами та бактеріями (рис. 4.5).

Рис. 4.3. Детритний харчовий ланцюг

Незвичайно активна діяльність редуцентів призводить до того, що мертва органічна речовина швидко всотується в кругообіг і не нагромаджується в помітних кількостях. Єдині екосистеми), де здійснюється значне поховання органічної речовини – це торф’яні болота. Діяльності редуцентів перешкоджає низька температура та відсутність кисня. Там же, де є тепло та доступ кисню, детрит перероблюється дуже швидко. Наприклад, у вологих тропічних лісах активність тварин та мікроорганізмів настільки висока, що будь-яке опале листя або суха гілка зараз же починають перероблюватися.

Людина сама розташована на кінці ланцюгу, але може використовувати й більш короткий ланцюг, тобто бути консументом або першого, або другого і навіть третього рівня. Звідси ж можна зробити висновок – чим більше м’яса в раціоні людини в тій або іншій системі, тим меншу кількість людей, яких можна прохарчувати в цій системі.

Біоенергетику цілої екосистеми можно відобразити за допомогою універсальної моделі (рис. 4.4).

Рис. 4.4. Біоенергетична модель екосистеми

де: В – екосистема;

I – поток енергії, що надходить в екосистему;

NU – енергія, що проходить через екосистему і розсіюється;

А = I – NU, тобто енергія, що використовується в екосистемі;

R – енергія, що розходується на дихання;

Р = A – NU – R;

Е – енергія, що витрачається на відходи життєдіяльності (опале листя,

гілки, екскременти тварин, тощо);

G – енергія , що переходить безпосередньо в продукцію;

S – енергія, що накопичується про запас, на випадок екстремальних

ситуацій для організму, так звана “робочий зашморг”

(наприклад,жирові відкладення у тварин).

Важливе екологічне значення має співвідношення між долями асимільованої енергії, що витрачається на продукцію та дихання G/R. Частина енергії, що йде на дихання, тобто , на підтримання структури біомаси, велика в популяціях крупних організмів (люди, дерева). А в популяціях дрібних організмів (бактерії, водорості) порівняно велика кількість продукції. В молодих, зростаючих екосистемах, що одержують енергетичні дотації, продукція теж перевищує дихання. При стресових ситуаціях в екосистемі переважає дихання.

Питання для самоконтролю

Питання 4.8. Чи можна сказати, що ключовим поняттям в конценпції продуктивності є час?

Так.

Ні.

Питання 4.9. Чи обов’язкове надходження додаткової енергії зовні для одержання високої швидкості продукції ?

Так.

Ні.

Питання 4.10.

Чи завжди додатковий поток енергії, що надається в систему, підвищує її продуктивність?

Так.

Ні.

Питання 4.11. Згідно з розрахунками фотосинтетичні можливості планети повінстю можуть забезпечити її населення харчем, навіть, якщо чисельність його виросте в 10 разів. Існує при такому стані демографічна проблема чи ні?

Так.

Ні.

Питання 4.12. Чи вірно ствердження, що чим простіший організм. тим вище його продуктивність?

Так.

Ні.

Параграф 4.3