Биогеохимический круговорот. Биопродуктивность и биомасса ландшафтов.

В основе биогеохимического цикла - продукционный про­цесс, т.е. образование органического вещества первичными про­дуцентами - зелеными растениями, которые извлекают СО2 из атмосферы, зольные элементы и азот — с водными растворами из почвы. Около половины создаваемого при фотосинтезе органи­ческого вещества окисляется до СО₂ при дыхании и возвращает­ся в атмосферу. Оставшаяся фитомасса поступает в трофиче­скую цепочку - потребляется растительноядными животными или отмирает с последующим разрушением животными-сапрофагами. Конечные продукты минерализации возвращаются в атмосферу и почву.

Продуктивность экологической системы - это скорость, с которой продуценты усваивают лучистую энергию в процессе фотосинтеза и хемосинтеза (некоторые микроорганизмы созда­ют органические соединения за счет др. соединений - серы), образуя органическое вещество, которое затем может быть исполь­зовано в качестве пищи. Продуктивность биоты определяется как географическими факторами, так и биологическими особен­ностями различных видов. Наибольшими запасами фитомассы характеризуется лесная растительность, которая накапливает живое вещество десятилетиями и даже столетиями.

Общая закономерность состоит в том, что у аналогичных жизненных форм запасы биомассы тем больше, чем выше теплообеспеченность и чем ближе к оптимуму соотношение тепла и влаги. При достаточном количестве влаги продуктивность воз­растает от высоких широт к низким.

Различают разные уровни продуцирования, на которых соз­дается первичная и вторичная продукция. Первичная продукция - органическая масса, создаваемая продуцентами в единицу времени. Существуют два уровня первичной продукции.

Валовая первичная продукция — это общая масса валового органического вещества, создаваемая растением, включая траты и на дыхание.

Растения тратят на дыхание от 40 до 70 % валовой продук­ции. Та часть валовой продукции, которая не израсходована на дыхание, называется чистой первичной продукцией. Она пред­ставляет собой величину прироста растений и эта продукция по­требляется консументами и редуцентами.

Вторичная продукция уже не делится на два этих уровня, т.к. консументы и редуценты, увеличивают свою массу за счет первичной продукции, т.е. используют ранее созданную продук­цию.

Между первичной и вторичной продукцией существует ог­ромный разрыв. Вторичная продукция на суше составляет менее 1 % от первичной, за исключением степей и саванн.

Все живые компоненты геосистемы - продуценты, консу­менты и редуценты - составляют биомассу (живой вес) сообще­ства.

Их взаимоотношения складываются по правилу (закону) пирамиды энергии. На каждом предыдущем трофическом уровне количество (энергии) биомассы, создаваемой за единицу време­ни, больше, чем на последующем. Пирамида энергии отражает законы расходования энергии в трофических цепях (рис. 1).

Значительная часть ежегодной продукции отмирает. Отмер­шее органическое вещество часто минерализуется не полностью и аккумулируется в ландшафте. При недостатке тепла ежегод­ный опад не успевает разрушаться и происходит накопление мортмассы. С увеличением теплообеспеченности основная часть органических остатков переходит в гумус.

В характере биологического круговорота и продуцирования биомассы наблюдаются, существенные внутриландшафтные раз­личия между элювиальными (автономными) и аккумулятивными (подчиненными) фациями. При недостаточном атмосферном ув­лажнении и высокой теплообеспеченности в результате перерас­пределения влаги в ландшафте наблюдается большая контраст­ность в интенсивности биологического круговорота по местоположениям. В аккумулятивных фациях продуктивность, как правило, выше. Особенно ярко это проявляется в пустынях, где участки с очень низкой продуктивностью (например, такыры) сочетаются с густыми зарослями тростника.

В условиях избыточного атмосферно увлажнения и низкой теплообеспеченности внутриландшафтное перераспределение влаги мало влияет на биологическую продуктивность и даже может привести к ее снижению, поскольку переувлажнение ухудшает термический режим и аэрацию.

Таким образом, для ландшафтоведа пер­востепенный интерес представляют взаимоотношения биоценоза как целого с другими блоками геосистемы, зависимость биоген­ных потоков и биологической продуктивности от географиче­ских факторов. С этой точки зрения, важнейшие показатели био­генного звена функционирования - запасы фитомассы и величина годичной первичной продукции, а также количество опада и аккумулируемого мертвого органического вещества. Для оценки интенсивности круговорота используются производные показатели: отношение чистой первичной продукции к запасам фитомассы, отношение живой фитомассы к мертвому органиче­скому веществу и др. Для характеристики вклада биоты в функ­ционирование геосистем особенно важны биогеохимические по­казатели: количество элементов питания, потребляемых для создания первичной биологической продукции (емкость биологического круговорота) и их химический состав, возврат элемен­тов с опадом и др.

Абиотическая миграция вещества, как часть геохимического круговорота. Абиотические потоки вещества в ландшафте в значительной мере подчинены воздействию силы тяжести и в основном осу­ществляют внешние связи ландшафта. Абиотическая миграция однонаправлена и потому необратима. Миграция вещества в этом случае не имеет характера круговоротов. Абиотическая ми­грация вещества осуществляет латеральный перенос материала между ландшафтами и их частями и вынос вещества в Мировой океан. По сравнению с биогенным обменом участие абиотиче­ских потоков в системе внутренних связей в ландшафте значи­тельно меньше.

Вещество литосферы мигрирует в ландшафте в двух основ­ных формах: 1) в виде геохимически пассивных твердых про­дуктов денудации - обломочного материала, механических при­месей в воде (влекомые и взвешенные наносы) и в воздухе (пыль); 2) в виде водорастворимых веществ, т.е. ионов, подвер­женных перемещению с водными потоками и участвующих в геохимических реакциях.

По отношению к конкретной геосистеме различают входные и выходные абиогенные потоки.

Основные выходные абиогенные потоки:

1) Механический перенос твердого материала.

Основной интегральный показатель механического выход­ного потока - твердый сток (сток взвешенных наносов). В рас­пределении твердого стока обнаруживаются черты широтной зональности. Модуль твердого стока в тундре и тайге не превы­шает 5-10 т/км2 в год, широколиственные леса - 10 - 20 т/км2 в год, лесостепь и степь- 50- 150 т/км² в год (т.к. мало леса), на экваторе твердый сток небольшой- 18-37 т/км2 в год. Этот процесс достигает своего максимума в горах, особенно сложен­ных рыхлыми горными породами (до 2000 т/км² в год). При уничтожении растительного покрова процессы денудации на равнинах могут быть соизмеримы с аналогичными процессами в горах. В целом ландшафты суши теряют ежегодно порядка 25 млрд т вещества или слой толщиной 0,1 мм (Исаченко).

2) Дефляция.

Эоловые потоки наиболее интенсивны в аридных областях, а также на распаханных землях. Единичная пыльная буря в Сред­ней Азии выносит из плакорных почв 10-100 т/км² вещества. Глобальные масштабы дефляции оценить очень трудно, по неко­торым оценкам они сопоставимы с твердым стоком и даже пре­восходят его. В отличие от твердого стока эоловая миграция не представляет собой полностью необратимого потока: частично поднятые ветром частицы грунта оседают в том же ландшафте.

Воздушные потоки играют существенную роль в миграции водорастворимых солей. С поверхности суши соли попадают в атмосферу с пылью, а также при испарении и транспирации. Главным поставщиком атмосферных ионов служат аридные ландшафты.

3) Вынос водорастворимых веществ.

Масса растворенных веществ, выносимых мировым речным стоком, почти на порядок меньше стока взвешенных наносов и определяется в 2,5 - 5.5 млрд.т. Зональные различия ионного стока относительно невелики, т.к. в аридных областях речные воды содержат много солей, но объем их невелик, а гумидных наоборот - речной сток значителен, но воды слабоминерализо­ваны. Ионный сток существенно повышается в областях распро­странения карбонатных и гипсоносных пород.

Глубинный подземный сток образуется в результате ин­фильтрации растворов в глубокие водоносные горизонты. Осо­бенно важным фактором удаления растворимых веществ из ландшафта он служит в аридных областях, где речной сток неве­лик. Модуль ионного глубинного стока в среднем составляет 11,4 т/км² в год.

Потеря вещества из ландшафта может частично компенси­роваться за счет входных потоков.

В целом для суши баланс вещества отрицателен, но сущест­вуют ландшафты с положительным балансом твердого материа­ла. Прежде всего здесь нужно упомянуть о руслах и дельтах рек, в которых происходит отложение взвешенного материала. Затем механический перенос приводит к образованию предгорных шлейфов, конусов выноса. Для некоторых ландшафтов имеет значение эоловый привнос материала. Если рассматривать ландшафтную катену, то в ее пределах преобла­дание входных потоков наблюдается в супераквальньгх (аккуму­лятивных) фациях, они часто служат «геохимическими ловуш­ками», накапливающими многие элементы.

Один из главных факторов поступления вещества в ланд­шафтную оболочку - вулканизм. Во время сильных извержений лава может покрывать территории в сотни км². Кроме излияния лавы, которое имеет локальное распространение, существуют выбросы обломочного материала, вулканического пепла. Осаж­дение пепла сказывается на обширных пространствах. Это при­водит к нарушению нормального функционирования ландшафта, и формирование геосистемы начинается как бы заново, напри­мер, так было после извержения вулкана Кракатау в 1883 г.

Для некоторых ландшафтов большое значение имеет эоловый привнос материала. Так, в Казахстане и Средней Азии об­ласть положительного баланса атмосферной пыли составляет 1,2 млн. км

В глобальном балансе вещества некоторую роль играет по­ступление метеоритов и космической пыли, приблизительно 10 млн. т. в год.

Если обратиться к источникам поступления в ландшафты наиболее активной, водорастворимой части твердого вещества, то основным из них следует считать атмосферные осадки. С осадками выпадают растворенные в них соли. Причем количест­во их по зонам определяется в 5 - 10 т/км² в год для тундры и тайги, до 10 - 20 т/км" в год для пустынь и полупустынь и 20 -30 т/км² в год для экваториальных лесов.

В аридных областях привнос солей извне может происхо­дить и путем непосредственного осаждения в виде пылеватых частиц. Привнос идет также с глубинным подземным и речным стоком.

В заключение отмечаем, что абиогенные потоки вещества по своим масштабам сильно уступают биогенным: суммарный вы­нос твердого материала реками Земли на порядок меньше еже­годной продукции живого вещества на суше, а суммарный ионный сток в 70 раз меньше. Помимо этого можно сделать сле­дующие выводы ( по Исаченко):

1) В абиотических потоках доминирует латеральная состав­ляющая, относящаяся к внешним связям геосистем, в биотиче­ских - вертикальная, относящаяся к внутренним связям.

2) Абиотические потоки разомкнуты, выходные потоки до­минируют, что придает абиотической миграции однонаправлен­ный характер и ведет к потере вещества. Биотические потоки квазизамкнутые, они имеют характер круговоротов и способст­вуют удержанию вещества в ландшафте, выполняя, таким обра­зом, стабилизирующую функцию.

3. Энергообмен ландшафта и интенсивность функционирования.

Функционирование геосистем сопровождается поглощени­ем, преобразованием, накоплением и высвобождением энергии.

Первичные потоки энергии поступают в ландшафт извне. Важнейший из них солнечная энергия Солнца. Она наиболее эффективна, т.к. способна превращаться в различные виды энер­гии, прежде всего в тепловую, а также в химическую и механи­ческую. За счет солнечной энергии осуществляются внутренние обменные процессы, включая влагооборот и биологический кру­гооборот.

Поток суммарной радиации к поверхности суши составляет в среднем около 5600 МДж/м в год, а радиационный баланс примерно 2100 МДж/м в год. С потоком солнечной радиации связана пространственная и временная упорядоченность вещест­венного метаболизма в ландшафтах. Обеспеченность солнечной энергией определяет интенсивность функционирования ланд­шафта. На земной поверхности электромагнитное излучение Солнца в основном превращается в тепловую энергию, а затем в виде тепла уходит в космос.

Преобразование приходящей солнечной радиации начинает­ся с отражения части ее от земной поверхности. Потери радиа­ции па отражение широко колеблются в зависимости от характе­ра поверхности ландшафта.

Так, альбедо свежевыпавшего снега составляет 0,80- 0,95, тающего снега - 0,30 - 0.60, песков - 0,20 - 0,40, хвойного леса -0,10- 0,15. В результате наибольшую часть суммарной радиа­ции теряют приполярные ландшафты (около 87%), затем тунд­ровые (80%), а также пустынные и таежные (65%). Наименьшие потери радиации характерны для экваториальных лесов (Шубаев).

Подавляющая часть тепла, поглощаемого землей, затрачива­ется на испарение и на турбулентную отдачу тепла в атмосферу (влагооборот и нагревание воздуха). Соотношение двух частей различается по ландшафтам. В гумидных ландшафтах большая часть тепла расходуется на влагооборот, в аридных - на турбу­лентный поток тепла в атмосферу.

На другие тепловые потоки в ландшафте расходуется лишь небольшая часть радиационного баланса. Тем не менее эти пото­ки имеют существенное значение для функционирования ланд­шафта.

Теплообмен земной поверхности с почвой и грунтами. Он имеет циклический характер: в теплое время тепловой поток на­правлен от поверхности к почве, в холодное время - наоборот и в среднем за год оба этих потока компенсируются. Интенсив­ность этого теплообмена наибольшая в континентальных ланд­шафтах. Кроме того, величина теплообмена зависит от влажно­сти и литологического состава почво-грунтов, а также от растительного покрова.

В высоких и умеренных широтах некоторая часть тепла (око­ло 5%) расходуется на таяние снега, льда, сезонной мерзлоты.

В трансформации солнечной энергии важнейшая роль при­надлежит биоте. При фотосинтезе растения используют так на­зываемую фотосинтетически активную радиацию (ФАР) - часть солнечного излучения в диапазоне волн от 0,4 до 0,7 мкм. В среднем при фотосинтезе используется 1,5% радиационного ба­ланса. Наиболее высокий коэффициент использования ФАР на­блюдается при максимальной теплообеспеченности в сочетании с оптимальным соотношением тепла и влаги, т.е. на экваторе. В процессе дыхания живых организмов и разложения органического вещества энергия, использованная при фотосинтезе, снова превращается в тепло и затем рассеивается. Биологически связываемая энергия Солнца может накапливаться, причем в огромных количествах, в виде мертвой органической массы. Результатом этого процесса являются месторождения органических полезных ископаемых. Преобразование энергии может служить одним из показателей интенсивности функционирования ландшафта. Сравнивая ландшафты по отдельным частным показателям функционирования (трансформация солнечной энергии, влагооборот, биологический круговорот и т.д.), мы находим между ними опреде­ленное соответствие, отсюда интенсивность функционирования тем выше, чем интенсивнее в нем внутренний оборот вещества и энергии и связанная с ними биологическая продуктивность.

Рис 1. Пирамида энергий для Сильвер-Спрингс в ккал/м² год (по Ю. Одуму)

(заштрихованные части прямоугольника и цифры в скобках – энергия, аккумулированная в биомассе):P – продуценты, Н – травоядные, С- плотоядные, ТС хищные рыбы, D- деструктор