Потенциал действия. Нервные импульсы.

При действии на клетку воздействии различных факторов ( механическое, тепловое, химическое, электрическое и другое воздействие), величина которого превышает определенный порог, возникает потенциал действия. Возникновение потенциала действия обуславливается изменением проницаемости клеточной мембраны. Как известно, в состоянии покоя клеточная мембрана проницаема для ионов калия и хлора, Na⁺- каналы находятся в закрытом состоянии. Возбуждение мембраны Na⁺- каналы открываются, и проницаемость мембраны для ионов натрия резко повышается. Ионы Na⁺ устремляются внутрь клетки по электрохимическому градиенту. Это приводит к снижению значения φ_м до нуля, и в дальнейшем, изменению его знака. Теоретическое значение мембранного потенциал, обусловленное ионами натрия можно рассчитать по уравнению Е_м,Na = RT lnТаким образом, возникновение потенциала действия, сопровождается деполяризацией ( перезарядкой) мембраны (Рис. 8). Абсолютное значение изменения мембранного потенциала и является значением потенциала действия Е_д = Е_м +Е_м,Na . Например, в гигантском аксоне кальмара Е_м = -60 мВ, при возбуждении его значение достигает до 35 мВ. Полное изменение потенциал, потенциал действия Е_д = ‌-60 ‌ + ‌+35‌ = 95 мВ. В волокнах сердечной мышцы млекопитающих значение потенциала действия достигает до 120 мВ. По мере приближения значения мембранного потенциала к уровню равновесного потенциала для ионов натрия ( +55 мВ) происходит снижение интенсивности входящего натриевого тока. Это объясняется тем, что натриевые каналы открываются на очень короткое время 0,5- 1 мс.

Рис. 8.Возникновение потенциала действия и изменение проницаемости мембраны для ионов калия и натрия (c/200 Костюк)

Поэтому, через этот промежуток , количество открытых Na⁺ - каналов на этом участке мембраны снижается. Кроме того, во время возникновения потенциала действия, происходит относительно медленное повышение калиевой проводимости. Эти два процесса ограничивают продолжительность потенциала действия и приводят к реполяризации этого участка мембраны, и в конечном счете, восстановлению потенциала покоя. Нужно отметить, что потенциалы действия сопровождаются следовой гиперполяризацией мембраны. Она обусловлена тем, что после возникновения после потенциала действия, калиевая проницаемость мембраны остается более высокой, чем в состоянии покоя. Поэтому, в это время, значение мембранного потенциала приближается к равновесному калиевому потенциалу. Следствием инактивации натриевых каналов является рефрактерность мембраны, т.е. в течение рефрактерного периода мембрана невозбудима. За ним следует отонсительный рефрактерный период, во время которого порог возбуждения значительно повышен. Перемещение ионов натрия и калия через мембрану при возникновении потенциала действия показано в экспериментах с мечеными атомами. Подсчитано, что при возникновении одного импульса через 1 мкм² мембраны проходит около 20 000 Na⁺ или 4 10^-12 моль см².