Вторичный активный транспорт ионов

Помимо ионных насосов в клетках существуют системы, в которых перенос ионов через мембрану сопряжен не с гидролизом АТФ, а с работой окислительно-восстанови­тельных ферментов. Транспорт веществ в этом случае является вторичным, опосредован­ным мембранным потенциалом и/ или градиентом концентрации ионов при наличии на мембране специфических переносчиков. Такой механизм переноса называют вторичным активным транспортом. В настоящее время известны три схемы вторичного активного транспорта: унипорт, антипорт, симпорт (рис. 10). На рисунке схематично изображен транс­порт одновалентных ионов при помощи молекул-переносчиков. Подразумевается, что переносчик свободно пресекает мембрану, как в свободном, так и в связанном с ионом состоя­нии. Однонаправленный перенос иона в комплексе с переносчиком получил название унипорта. При этом через мембрану переносится заряд либо комплексом, если молекула переносчика электронейтральна, либо пустым переносчиком, если молекула переносчика заряжена. В результате такого транспорта происходит накопление ионов за счет сниже­ния мембранного потенциала. Примером такого типа транспорта может служить накоп­ление ионов калия в энергизированных митохондриях в присутствии валиномицина.

Рис. 10. Типы вторичного активного транспорта (Антонов, с.47).

Встречный перенос ионов одноместным переносчиком получил название анти­порта. Перенос ионов осуществляется в два этапа: один ион в комплексе с переносчиком пересекает мембрану и комплекс распадается. Затем переносчик транспортирует другой ион в обратном направлении. Величина мембранного потенциала при этом остается по­стоянной. Движущей силой в этом случае является разность концентрации одного типа ионов. Классическим примером антипорта является перенос через плазмалемму ионов ка­лия и водорода с участием молекулы нигерицина.

Совместный однонаправленный перенос ионов с участием двухместного переносчика называется симпортом. В этом случае, через мембрану курсируют две электронейтраль­ные частицы: комплекс переносчика с катионом и анионом и свободный переносчик. Дви­жущей силой при таком переносе может служить разность концентрации одного из ионов. Предполагают, что по такой схеме происходит транспорт аминокислот в клетку. Калий-натриевый насос создает начальный градиент концентрации ионов натрия, которые затем по схеме симпорта способствуют накоплению аминокислот в клетке.

Таким образом, в процессе жизнедеятельности границы клетки пересекают разно­образные вещества, потоки которых эффективно регулируются. Регуляция потоков осу­ществляет мембрана с встроенными в нее транспортными системами (ионные насосы, переносчики и высокоселективные ионные каналы). Особое значение имеют механизмы ионного сопряжения, получившие название вторичного транспорта. Как видно, сочетание активного транспорта веществ с явлениями диффузного переноса в клеточных мембранах обеспечивает жизнедеятельность клетки.