ПРИНЦИПЫ БИОЛОГИЧЕСКОЙ ЭВОЛЮЦИИ

Учение о биологической эволюции есть наука о причинах, движущих силах и закономерностях изменения и развития живых организмов. Эволюционное учение является теоретической основой современной биологии, обобщает результаты, полученные частными биологическими науками. С точки зрения теории эволюции, все многообразие живой природы является результатом действия трех взаимосвязанных факторов: наследственности, изменчивости и естественного отбора.

Наследственностью называют общее свойство всех организмов сохранять и передавать признаки строения и функций от предков к потомству. Передача признаков по наследству наблюдается у всех живых организмов при любом способе размножения. Изменчивость представляет собой общее свойство организмов приобретать новые признаки – различия между особями в пределах вида. Некоторые из этих изменений имеют генетическую основу, т.е. унаследованы от родительских особей, получены уже при рождении, а другие являются результатом приспособления к окружающей среде, приобретены в течение жизни. В экстремальных обстоятельствах эти различия могут оказаться решающими в борьбе за выживание. Различают два вида изменчивости: наследственную (генотипическую, или мутационную) и ненаследственную (модификационную) (вместо индивидуальной, или неопределенной и групповой, или определенной у Ч.Дарвина).

Генотипическая изменчивость связана с изменением генотипа и приводит к изменению фенотипа. Наследственная изменчивость биологических систем на протяжении смены многих поколений обеспечивает эволюцию видов. Существует несколько механизмов наследственной изменчивости на молекулярном уровне: мутационная и комбинативная изменчивость, неклассическая рекомбинация генов. Мутационная изменчивость связана с непосредственным преобразованием самих генов. Изменения могут быть связаны с ошибками при репликации нуклеиновых кислот, а также с действием различных мутагенов (действие ионизирующих излучений, химические воздействия и т.д.). Таким образом происходит появление новых генов, несущих новую генетическую информацию. Комбинативная изменчивость (рекомбинация генов) связана с двуполым размножением, когда потомством наследуются индивидуальные признаки родителей в различных сочетаниях. При этом не происходит изменения общего объема генетической информации, новых видов при этом не образуется, но расширяется внутривидовое разнообразие, что повышает степень жизнеспособности вида. Важнейшим механизмом комбинативной изменчивости является кроссинговер, открытый американским генетиком Т.Морганом. Кроссинговер наблюдается в профазе первого деления половых клеток при мейозе, когда их хромосомы представлены четырьмя нитями. При кроссинговере происходит разрыв двойной спирали ДНК в одной материнской и одной отцовской хроматиде, а затем получившиеся отрезки воссоединяются «наперекрест» (рис. 5.17). Кроссинговер ведет к возникновению новых комбинаций аллелей сцепленных (т.е. находящихся на одной и той же хромосоме) генов. Так, если исходные хромосомы имели комбинации АВ и ab, то после кроссинговера они будут иметь вид Ab и aB.

Рис. 5.17. Схема кроссинговера

При неклассической рекомбинации генов происходит общее увеличение объема генетической информации за счет включения в геном клетки новых генетических элементов. Чаще всего эти элементы приносятся в клетку вирусами.

Ненаследственная (модификационная) изменчивость– это сходные изменения признаков у всех особей потомства популяции какого-то вида в сходных условиях существования. Происходят изменения фенотипа под действием факторов внешней среды, но они не связаны с изменением генотипа и не передаются следующим поколениям, т.е. приобретенные в течение индивидуальной жизни признаки не наследуются. Модификационные изменения обеспечивают приспособляемость популяции к факторам внешней среды, т.е. они адаптационны. Они происходят лишь в пределах генотипа и не выходят за границы нормы данного признака, поэтому несущественны для эволюции.

Естественным отбором называют процесс выживания наиболее приспособленных организмов, который ведет к преимущественному повышению или понижению численности одних особей в популяции по сравнению с другими. Особи, обладающие наследственными изменениями, полезными в определенных условиях среды, преимущественно сохраняются и оставляют после себя более плодовитое потомство. Особи с вредными для данных условий наследственными изменениями дают все более и более малочисленное потомство, что в результате может привести к вымиранию вида. Выживают те организмы, которые обладают сочетанием генов, повышающих вероятность их выживания и размножения, а также вырабатывающие в течение своей жизни некоторые признаки, способствующие выживанию.

Все виды организмов имеют тенденцию к размножению в геометрической прогрессии. Рождается, как правило, значительно большее число организмов, чем доживает до размножения: многие гибнут на стадии семян, зародышей, птенцов, личинок и т.д. Между организмами развертывается борьба за выживание, борьба за существование. Под этим понимаются различные отношения между организмами, включая сотрудничество внутри вида против неблагоприятных условий окружающей среды, и конкуренцию между организмами в добывании пищи, занятия лучшего места обитания и т.д. Различают внутривидовую и межвидовую борьбу.

Весь ход эволюции видов ведет к тому, что генетические или иные признаки, обеспечивающие выживание, встречаются от поколения к поколению все чаще в данном виде (популяции), определяя главное направление их развития.

Современная синтетическая теория эволюции (СТЭ) была создана в 20 – 30 годы ХХ века. Она представляет собой синтез дарвинизма и генетики. Создание синтетической теории эволюции связывают с именами С.Четверикова, Р.Фишера, Дж.Холдейна, Н.Дубинина, С.Райта. Ядром СТЭ явились работы С.С.Четверикова, в которых он показал совместимость принципов генетики с теорией естественного отбора и заложил основы эволюционной генетики. Синтетическая теория эволюции отличается от дарвиновской тем, что в ней элементарной эволюционной единицей является популяция, а не вид. Именно популяция обладает теми свойствами самоорганизующейся целостной системы, которые необходимы для наследственных изменений. Механизм действия факторов эволюции лучше всего виден на примере развития уровня популяции живых организмов. Устойчивое изменение генотипа популяции рассматривается в качестве элементарного явления эволюционного процесса.

Популяции – это длительно существующие группы особей, устойчиво сохраняющиеся на протяжении жизни многих поколений. Именно здесь активно происходит обмен генетическим материалом, процессы естественного отбора и другие изменения. Именно здесь интенсивно осуществляется случайное, свободное скрещивание. В то же время популяция так или иначе изолирована от соседних совокупностей особей данного вида различными изоляционными барьерами, которые препятствуют случайному подбору брачных пар.

Популяции могут занимать территории разной протяженности в зависимости от размеров особей и их численности. Размер территории может колебаться от сотен метров до сотен километров. Существует и некоторая минимальная для того или иного вида численность популяции крупных животных. Длительное существование популяции крупных животных (например, лосей), состоящей всего из нескольких сотен животных, невозможно. При малой численности популяция в результате случайных колебаний может сократиться до нуля. Виды, как правило, состоят из нескольких популяций.

Появление элементарных эволюционных изменений в популяции, т.е. новых устойчивых признаков, передающихся по наследству, через несколько поколений, зависит от следующих основных элементарных эволюционных факторов: мутационного процесса ─ перестройки носителей наследственности-генов, популяционных волн, изоляции и естественного отбора. К неосновным эволюционным факторам относятся частота смены поколений в мутациях, темпы мутационных процессов и их характер и др. Все эволюционные факторы действуют как в комплексе, так и по отдельности, вызывая изменение генетического состава популяции.

Перестройка генов, или мутационный процесс, является основой разнообразия особей в популяции, главным поставщиком эволюционного материала. Изменения наследственного материала половых клеток в виде генных, хромосомных и геномных мутаций происходят постоянно. Мутации как наследственные изменения, определяющие изменения свойств, признаков или особенностей организма, подчиняются вероятностным законам. Согласно законам генетики, отдельные наследственные признаки родителей при скрещивании не сливаются, а передаются потомству в первоначальном виде, поэтому никакого рассеяния признаков в течение ряда поколений не происходит. Мутационный процесс происходит постоянно, говорят, что генофонды популяций испытывают непрерывное давление мутационного процесса. Это обеспечивает накопление мутаций, несмотря на высокую вероятность потери в ряду поколений какой-либо мутации. Но мутационный процесс не является решающим фактором эволюции. Будучи основан на случайности, он не определяет ее направления.

Популяционные волны – резкие колебания численности особей из-за различных природных колебаний: урожай, засуха, похолодание и т.п. Этот фактор также не определяет направление эволюции. Однако он может резко менять число редко встречающихся мутаций, создавая те или иные предпосылки для эволюционных изменений.

Изоляция, или возникновение барьеров, препятствий, уменьшающих возможность обмена генетической информацией с другими группами особей данного вида, выступает как фактор, закрепляющий начальную стадию дифференциации генофонда обособившейся группы. Изоляция определенной группы организмов необходима для того, чтобы воспрепятствовать скрещиванию с другими видами и передаче им, как и получению от них генетической информации. Изоляция препятствует снижению межпопуляционных генотипических различий и является условием сохранения, закрепления и распространения в популяциях повышенной жизнеспособности. Изоляция также не задает направление эволюционному процессу, хотя и выполняет роль его мощного ускорителя.

Естественный отбор является основным фактором, направляющим эволюционные изменения, представляет собой основную движущую силу эволюционного процесса. Именно он определяет магистральную линию исторического развития живого, формирует у живых организмов оптимальные способности к выживанию и самовоспроизведению. Необходимой предпосылкой отбора является борьба за существование – конкуренция за пищу, жизненное пространство, партнера для спаривания. В природных условиях естественный отбор осуществляется исключительно по фенотипу, только через него, то есть вторично, происходит отбор генотипов, отражающих генетическую конструкцию организма. Поэтому популяция является полем действия отбора, отдельные особи – объектами действия, а конкретные признаки – точками приложения естественного отбора. Результаты естественного отбора проявляются в ходе смены многих поколений. Объектом отбора являются отдельные виды живого.

Особь, прошедшая отбор, вносит свой вклад в генофонд популяции. Отбору подвергаются все признаки и свойства живого. Он действует на всех стадиях развития и имеет четкую направленность – повышение способности к выживанию, к оставлению потомства. Причем отбор закрепляет и те признаки, которые полезны данному виду как целому. Эти признаки могут быть вредны для особи, но полезны для популяции. (Пчела, ужалившая врага гибнет, но спасает пчелиную семью).

Учитывая все изложенное, можно сформулировать следующий вывод: весь ход эволюции видов ведет к тому, что генетические и иные признаки, обеспечивающие выживание, встречаются от поколения к поколению в данной популяции все чаще, определяя направление развития вида.

В зависимости от результата различают стабилизирующую, движущую и дизруптивную формы естественного отбора. Стабилизирующий отбор сохраняет в популяции средний вариант фенотипа (совокупности признаков). Такой отбор устраняет из воспроизводства крайние варианты и приводит к преимущественному размножению типичных организмов. Стабилизирующий отбор выполняет консервативную роль, т.е. сохраняет результаты предшествующих этапов эволюции.

Движущий, или направленный, отбор обусловливает последовательное изменение фенотипа в определенном направлении. Это означает сдвиг средних значений отбираемых признаков в сторону их усиления или ослабления. При изменении условий обитания благодаря этой форме отбора в популяции закрепляется фенотип, более соответствующий среде. После закрепления нового значения признака, лучше соответствующего изменившимся условиям, движущая форма отбора сменится стабилизирующей. Направленный отбор является основой искусственного отбора растений и животных.

Дизруптивный (разрывающий) отбор сохраняет несколько разных фенотипов с одинаковой приспособленностью. Этот отбор действует против особей со средним или промежуточным значением признаков. Результатом его действия является разрыв популяции по определенному признаку на несколько групп.

Таким образом, эволюция есть направленный процесс исторического изменения живых организмов. Под действием случайных факторов картина генотипической изменчивости преобразуется в биологически целесообразном направлении. Органическая эволюция идет по линии прогрессивного усложнения морфологической организации. В процессе естественного отбора выживают наиболее приспособленные организмы. Приспособленность определяют как произведение жизнеспособности в данной среде (вероятности достижения репродуктивного возраста) на репродуктивную способность особи.

На уровне популяций противоречия выступают в форме единства и борьбы особей внутри популяции, на уровне вида – единства и конкуренции популяций, что может привести к формированию сначала разновидностей, а затем и нового вида. Для характеристики разных масштабов эволюции введены понятия микроэволюции и макроэволюции. Выдающийся российский генетик Н.В. Тимофеев-Ресовский так определил эти понятия:

Микроэволюция– совокупность эволюционных изменений, происходящих в генофондах популяций за сравнительно небольшой период времени и приводящих к образованию новых видов.

Макроэволюция связана с эволюционными преобразованиями за длительный исторический период времени, которые приводят к возникновению надвидовых форм организации живого: новых родов из видов, новых семейств из родов и т.д. Изменения, присходящие в результате микроэволюции, доступны непосредственному наблюдению, тогда как макроэволюция происходит на протяжении длительного отрезка времени. Поэтому процесс макроэволюции реконструируется на основе методов сравнительно-морфо-логических, эмбриологических и палеонтологических исследований.

Современная сложная структура живого является как раз результатом и отражением продолжавшейся миллионы лет микро – и макроэволюции.

Рассмотрим одну из моделей синтетической теории эволюции, предложенную Н.Дубининым, представляющую собой интеграцию различных моделей эволюции, в том числе Ч.Дарвина, Ж.Ламарка и Г. де Фриза. Схема модели представлена на рис. 5.18.

Рис. 5.18. Упрощенная схема модели синтетической

теории эволюции по Н.Дубинину (Из: Гладков, 2006)

Основные положения синтетической теории эволюции по Н.Дубинину следующие:

«- Эволюция невозможна без адаптации организмов к условиям внешней среды. Фактором, формирующим приспособленность строения и функций организмов, выступает естественный отбор, который использует случайные мутации и рекомбинации.

- Естественный отбор, опираясь на процессы преобразования генетики популяций, создает сложные генетические системы. Их модификации закрепляются стабилизирующим отбором.

- В популяциях наследственная изменчивость имеет массовый характер. Появление специальных мутаций свойственно лишь отдельным особям.

- Наиболее приспособленные особи оставляют большее количество потомков.

- Специальные виды эволюций идут путем фиксации нейтральных мутаций на основе стохастического процесса.

- Реальным полем эволюции являются интегрированные генетические системы.

- Противоречия между случайным характером наследственной изменчивости и требованиями отбора определяют уникальность видовых генетических систем и видовых фенотипов».

По мнению Н.Дубинина, процессы, происходящие при реализации синтетической теории эволюции, включают случайные, периодические и скачкообразные колебания, а также колебания численности отдельных популяций, обусловленные процессом миграции. Н.Дубинин выделяет четыре основные формы осуществления внутренне единого эволюционного процесса:

- микроэволюция (процессы внутривидовой эволюции);

- эволюция на основе фазы нарастающего эволюционного усовершенствования;

- эволюция на основе переломных моментов;

- эволюция на основе интеграционных особенностей в организации естественных систем.

Пусковой механизм эволюции функционирует в результате совместного действия эволюционных факторов в пределах популяции. В результате действия эволюционных сил в каждой популяции возникают элементарные эволюционные изменения. Со временем некоторые из них суммируются и ведут к возникновению новых приспособлений, что и лежит в основе видообразования.

В последнее время рядом ученых синтетическая теория эволюции, постулаты которой разделяет большая часть научного сообщества, подвергается сомнению. Вместо синтетической теории эволюции предлагается экосистемная теория эволюции, в которой элементарной эволюционной единицей является не популяция, а целостный живой организм. В ней признается активность индивида в определении судьбы своего рода в рамках универсальных биологических законов; считается, что генетические изменения являются не столько фундаментом эволюции, как утверждается в СТЭ, сколько ее продуктом. Отрицается созидательная роль естественного отбора и его значение как главного фактора эволюции.

Экосистемная теория эволюции базируется на исследованиях российских ученых Ю.П.Алтухова и Ю.Г.Рычкова, открывших двойственную природу структурно-функциональной организации генома высших организмов, и американского цитогенетика Б. Мак-Клинток, открывшей существование мобильных генетических элементов. Была установлена исключительная ответственность мономорфной части генома за эволюционное преобразование видовых признаков. По мнению сторонников экосистемной теории эволюции, из этого следует, что популяционно-генетические процессы в элементарных популяциях с эволюцией никак не связаны и не могут больше рассматриваться в качестве арены действия естественного отбора. Но в этой теории на данный момент еще много белых пятен.

Э.М.Галимов предлагает концепцию эволюции, основанную на рассмотрении процесса производства упорядочения в рамках линейной равновесной термодинамики. Он считает, что, наряду с известными свойствами живых систем: открытостью, неравновесностью и стационарностью, принципиально важны свойства итеративности и линейности. На этой основе обсуждается возникновение генетического кода. Решающая роль отводится при этом молекуле аденозинтрифосфата. По мнению Галимова, заметное место в биологической эволюции принадлежит комбинаторному видообразованию и горизонтальному переносу генов.

Главная задача эволюционного учения в настоящее время в том, чтобы на основе познания механизма эволюционных процессов предсказать конкретные возможности эволюционных преобразований и на этой основе управлять эволюционным процессом. Ведущую роль в выполнении данной задачи играет генетика.