ПОЛИСАХАРИДЫ КЛЕТОЧНЫХ СТЕНОК

У грамположительных эубактерии полисахариды составляют от 30 до 60% сухой массы клеточной стенки. Значительная их часть входит в состав муреинового комплекса, количество которого у грамположительных эубактерии достигает 50-90% веществ клеточной стенки. Линейные полисахаридные цепи муреина построены из повторяющихся β-1,4-связанных единиц N-ацетилглюкозамина и N-ацетилмурамовой кислоты. Мурамовая кислота - производное глюкозамина, содержащее D-молочную кислоту.

Клеточные стенки некоторых архебактерий, дающих положительную окраску по Граму, содержат псевдомуреин, гликановая часть которого состоит из N-ацетилглюкозамина, N-ацетилгалактозамина и N-ацетилталозаминуроновой кислоты. Мурамовая кислота в псевдомуреине не найдена. У ряда грамположительных архебактерий клеточная стенка построена только из кислого гетерополисахарида, в состав которого входят галактозамин, нейтральные сахара и уроновые кислоты. В клеточных стенках подавляющего большинства грамположительных эубактерий, за исключением микобактерий и коринебактерий, содержатся тейхоевые кислоты. Их количество обычно достигает 50-90% от массы клеточной стенки, у стрептомицетов оно колеблется от 4 до 50%. Как правило, у микроорганизмов обнаруживается либо глицеринтейхоевая, либо рибиттейхоевая кислота. Однако у Streptococcus faecalis и у одного штамма Streptomyces sp. найдены тейхоевые кислоты обоих типов.

Другие полисахариды, содержащиеся в клеточных стенках грамположительных бактерий, отличаются большим разнообразием; чаще всего это гетерогликаны. В их составе обнаруживаются нейтральные моносахара, аминосахара, уроновые кислоты, ацетильные группы, остатки фосфорной кислоты.

Клеточные стенки грамотрицательных бактерий содержат от 1 до 50% полисахаридов. Среди них полисахариды муреинового комплекса не занимают доминирующего положения, так как его количество составляет в среднем всего около 5% веществ клеточной стенки. Тейхоевые кислоты обнаруживаются только у отдельных представителей грамотрицательных бактерий.

Особенно характерны для клеточных стенок грамотрицательных бактерий липополисахариды (ЛПС) биологически активные вещества, участвующие в формировании наружной мембраны. Число различных липополисахаридов велико и, несмотря на интенсивное изучение, строение и состав многих из них известны не до конца. В полисахаридной части комплекса различают базисную структуру и О-специфические боковые цепи. Моносахаридный состав, варьирование связей и структура их в основном и определяют биологическую активность липополисахаридов, выполняющих функцию соматических антигенов. Углеводный компонент липополисахарида - это обычно гетерополисахарид. У различных бактерий в его составе обнаружены нейтральные сахара, аминосахара, уроновые кислоты, метальные и ацетильные группы и, что особенно характерно, 3,6-дидезоксипроизводные cахаров, которые в других природных объектах встречаются редко. Из них наиболее распространены абеквоза (3,6-дидезокси-D-галактоза), колитоза (3,6-дидезокси-L-галактоза), тивелоза (3,6-дидезокси-D-манноза), аскарилоза (3,6-дидезокси-L-манноза) и паратоза (3,6-дидезокси-D-глюкоза). Эти сахара часто определяют серологическую специфичность бактерий. В О-специфической боковой цепи липополисахарида одного из видов рода Pasteurella обнаружена 6-дезокси-D-манногептоза - первая 6-дезоксигептоза, найденная в природе. Моносахариды особого типа - гликолактиловые кислоты - выявлены в составе О-антигенных полисахаридов представителей рода Shigella. Полисахаридные компоненты ЛПС ряда бактерий отличаются сложностью. Они могут содержать до 6 и более различных незамещенных и замещенных моносахаров. У энтеробактерий молекулы ЛПС могут образовывать комплексы с пептидогликаном, кислыми капсульными гликанами и другими гетерополисахаридами клетки.

Полисахариды - главные компоненты клеточной стенки дрожжей и мицелиальных грибов. Они могут составлять до 90% массы клеточной стенки (Saccharomyces cerevisiae). У дрожжей часто обнаруживаются гомогликаны: глюканы, маннаны, хитин (полимер N-ацетилглюкозамина). В дрожжевых маннанах нередко содержатся остатки фосфорной кислоты и (или) метильные группы, а в глюканах - ацетильные и аминогруппы. У многих дрожжей в клеточной стенке обнаруживаются гетерополисахариды - галактоманнаны и глюкоманнаны, а также кислые гликаны, построенные из 3-4 мономеров. По-видимому, в клеточных стенках дрожжей присутствует несколько полисахаридов. Гликаны клеточных стенок дрожжей могут быть связаны с пептидами.

Основным полисахаридным компонентом клеточных стенок большинства исследованных мицелиальных грибов является хитин. Обнаруживаются также неацетилированный или частично ацетилированный полимер глюкозамина - хитозан, глюканы (иногда целлюлоза), галактаны и различные гетерополисахариды, включающие незамещенные и замещенные сахара, уроновые кислоты.

Структурные микрофибриллы клеточных стенок большинства микроформ водорослей состоят из целлюлозы, а у отдельных представителей - из других гомополисахаридов, часто из ксиланов и маннанов. Количество их может достигать 50-80% массы сухой клеточной стенки. Полисахариды матрикса представлены в основном гетерогликанами. Обнаруживаются и сульфатированные полисахариды.

Полисахариды клеточных стенок выполняют разнообразные функции. Многие из них определяют механическую прочность клеточных стенок. Поэтому их часто называют «скелетными». Липополисахариды, тейхоевые кислоты, а также гетерополисахариды ряда грамположительных бактерий ответственны за антигенную активность клеток. ЛПС значительного числа грамотрицательных бактерий - токсины. ЛПС энтеробактерий защищают клетки от ингибирующего действия длинноцепочечных жирных кислот, позволяя этим бактериям выживать в кишечнике животных. С наличием О-специфических боковых цепей ЛПС связана способность шигелл прикрепляться к надмембранному покрову эпителиальных клеток. Многие полисахариды определяют устойчивость бактерий к литическим ферментам и фагам. Полианионные полисахариды способствуют транспорту из клетки заряженных метаболитов и веществ, поступающих в нее из окружающей среды. Кроме того, такие полисахариды сообщают клетке отрицательный заряд, в результате чего происходит взаимное отталкивание клеток, диспергирование их в среде. Потеря О-боковых цепей ЛПС снижает гидрофильность клеток и приводит к их спонтанной агглютинации. Полисахариды клеточных стенок микроорганизмов, растущих на средах с н-алканами, обычно являются хорошими эмульгаторами и тем самым способствуют проникновению углеводородов в клетку.