Таксономия, классификация и номенклатура вирусов

Классификация вирусов сложна и в настоящее время остается незавершённой. Классификационные принципы К. Линнея в отношении вирусов оказались неприемлемыми. С 1971 г. во всем мире официально используемой является Универсальная система классификации вирусов, основанная на политетическом иерархическом принципе, выдвинутом М. Адансоном (1727-1806 гг.) - французским ботаником, одним из основоположников естественной системы растений и применения математических методов в биологии. По этому принципу учитывается максимальное число морфологических, физиологических, генетических и прочих признаков вирусов (не менее 60), каждый из которых имеет определенную степень значимости. Недостатком адансоновой классификации является не её трудоёмкость, а отсутствие полной информации о многих вирусах.

Согласно последней Универсальной классификации вирусов, принятой Международным Комитетом по таксономии вирусов (МКТВ) в 1998 г. (Сан-Диего, США), выделяется 3 порядка, 56 семейств, 9 подсемейств, 203 рода, 30 неопределённых родов, а также 3954 вида, штаммов и/или серотипов видов и неопределённых видов вирусов. Вирусные таксоны выше порядков, например, подкласс, класс, подцарство, царство, в классификации вирусов не учреждены.

Порядки вирусов – это группы семейств вирусов с общими характеристиками, отличающиеся от других порядков и семейств. Обозначаются названиями с суффиксами -virales. В настоящее время выделено 3 порядка вирусов: Mononegavirales (вирусы, содержащие однониточные негативные РНК), Caudovirales (“хвостатые” бактериофаги), Nidovirales (от лат. nido – гнездо; вирусы, у которых субгеномный РНК-сплайсинг транскрибируется во время репликации в форме гнезда), из которых утвержденным МКТВ является только первый.

Порядок Mononegavirales включает семейства: Paramyxoviridae, Rhabdoviridae и Filoviridae.

Семейства вирусов – это группы родов вирусов с общими характеристиками, отличающиеся от вирусов других семейств. Обозначаются названием с суффиксом -viridae. Семейство – термин, который выдержал проверку временем и не изменяется. Этот уровень таксономической иерархии является стабильным краеугольным камнем. Многие семейства вирусов имеют четкое отличие строения вириона, структуру генома, и способ репликации, определяющие филогенетическую независимость или большую филогенетическую отдельную структуру.

Подсемейства выделены в 4 семействах: Poxviridae, Herpesviridae, Parvoviridae, Paramyxoviridae – для более сложной иерархии таксона. Обозначаются суффиксом -virinae.

Критерии, используемые для описания семейства вирусов согласно системе классификации М. Адансона (взяты из указаний МКТВ для описания семейств):

Свойства вириона. 1. Морфология вириона (размер, форма, наличие или отсутствие суперкапсида и пепломеров, симметрия и структура капсида). 2. Физические свойства вириона (молекулярная масса, плотность, коэффициент седиментации, рН-стабильность, температурная устойчивость, катионная (магний и марганец) стабильность, устойчивость к растворителям, детергентам и действию лучистой энергии). 3. Свойства генома (тип нуклеиновой кислоты, количество нитей, линейный или циркулярный, полярность, количество сегментов, размер генома или его сегментов, наличие или отсутствие кэпа на 5-конце, наличие или отсутствие на 5-конце ковалентно связанного полипептида, наличие или отсутствие на 3-конце поли(А)последовательности или другой специфической последовательности, последовательность нуклеотидов). 4. Свойства белков (количество, размеры, функциональная активность, последовательность аминокислот). 5. Липиды (наличие или отсутствие, природа). 6. Карбогидраты (присутствие или отсутствие, природа).

Организация генома и репликация. 1. Организация генома. 2. Способ репликации нуклеиновых кислот. 3. Характеристики транскрипции. 4. Характеристики трансляции и посттрансляционного процессинга. 5. Место аккумуляции белков вириона, место сборки, место высвобождения. 6. Цитопатология.

Антигенные свойства. 1. Серологические особенности. 2. Эпитопы.

Биологические свойства. 1. Круг хозяев, природных и экспериментальных. 2. Патогенность, связь с заболеваниями. 3. Тканевой тропизм, патология, гистопатология. 4. Пути передачи в природе. 5. Векторные взаимоотношения. 6. Географическая распространенность.

Рода вирусов – группы видов с общими характеристиками, отличающиеся от вирусов других родов. Обозначаются терминами с суффиксом -virus. Этот иерархический уровень также является стабильным. Критерии для создания родов различаются в разных семействах: используются все меньшие генетические, структурные и другие особенности для создания новых родов. Основой является общее филогенетическое происхождение (как и для семейств), но это не постулат для будущего.

Вид вирусов – это политетический класс вирусов, имеющий свою тактику репликации и занимающий особую экологическую нишу. Это определение утверждено МКТВ в 1991 г. Члены политетического класса отличаются более чем одним свойством друг от друга, и ни одно из свойств не является решающим. Большим преимуществом этого определения является то, что оно учитывает природную (врожденную) вариабельность вирусов и не зависит от существования одной уникальной характеристики.

МКТВ разрабатывает специфические свойства для определения видов в таксоне. Очевидно, что термин «вид» должен определяться чем-то походим на термин «вирус» - хотя в некоторых случаях термин «вирус» лучше сочетается с подвидом, штаммом или даже вариантом. Поскольку «вирус» определяется по-разному в разных семействах, виды также должны определяться по-разному, в некоторых случаях с акцентом на свойства генома, в других – на структурных, физико-химических или серологических свойствах. Некоторые вирусы и определяются как виды: полиовирус I, вирус болезни Ньюкасла. Эти примеры, однако, не отражают трудности при решении, следует ли считать вирус видом, подвидом, штаммом или вариантом.

Номенклатура вирусов, согласно Универсальной системе классификации вирусов, определяется следующими правилами: 1) окончание в международном названии вида вируса должно быть «…virus», рода – «…virus», подсемейства – «…virinae», семейства – «…viridae», порядка – «…virales»; 2) порядок, семейство, подсемейство, род и вид должны быть напечатаны курсивом (или подчеркнуты) с большой буквы; 3) видовому названию вируса должны предшествовать названия порядка, семейства, подсемейства и рода; 4) названия вирусов не сокращаются.

Примеры названия видов:

1. Порядок Mononegavirales, семейство Rhabdoviridae, род Lyssavirus, вид Rhabdovirus.

2. Семейство Herpesviridae, подсемейство Alphaherpesvirinae, род Simplexvirus, вид – простого герпеса вирус 2.

Классификация вирусов, патогенных для человека, представлена в табл. 1.

Таблица 1

Классификация вирусов, патогенных для человека