Пуринолитические анаэробы

Существуют три вида бактерий, сбраживающих гетероциклические соединения с азотным кольцом: С1. acidiurici, Cl. cylindrosporum и Cl. uracilicum. Они способны разрушать пурины и пиримидины с образованием уксусной кислоты, углекислого газа и аммиака. Первые два вида не способны использовать ни углеводы, ни белки (аминокислоты). Ими быстро расщепляются ксантин, гуанин, гуанозин, 6,8-диоксипурин; более медленно и после адаптации (приспособления) разрушаются гипоксантин и инозин. Cl. acidiurici и G1. cylindrosporum физиологически очень близки, но четко разделяются по морфологическим признакам. У Cl. acidiurici споры имеют овальную форму и расположены терминально. Клетки при спорообразовании раздуваются. У Cl. cylindrosporum споры цилиндрические, расположены центрально или субтерминально. Спорангии при этом не раздуваются.

Сульфатредуцирующие бактерии. Восстановление микроорганизмами полностью или частично окисленных соединений минеральной серы в анаэробных условиях за счет окисления органического вещества или водорода называют микробной сульфатредукцией. Этот процесс был открыт русским химиком Н. Д. Зелинским в 1890—1893 гг. Чистая культура сульфатредуцирующих бактерий была выделена Бейеринком в 1895 г. Сначала бактерий, восстанавливающих сульфаты, относили к неспороносным. Затем было замечено, что в культурах сульфатредуцирующих бактерий иногда появляются споры (когда инкубирование проводилось при высоких температурах). В настоящее время выяснилось, что большинство неспорообразующих штаммов, выделенных из различных субстратов, было загрязнено спо-рообразующими. Последние выделены в новый род Desulfotomaculum, в который входят четыре вида: D. nigrificans, D. ruminis, D. orien-tis, D. antarcticum. Первые два вида используют некоторые органические кислоты (молочную, пировиноградную), но не усваивают углеводы (глюкозу). D. antarcticum способен усваивать глюкозу. D. nigrificans — термофил, оптимальная температура для роста этого вида 55° С. Восстановление сульфатов происходит по уравнению:

2СН3 - CHOH-COOH+Na,S04 -> - 2СН3 - COOH+2C02+H2S+NaOH молочная кислота сульфат натрия уксусная кислота

Таким образом, у анаэробных спорообразующих бактерий мы встречаемся с удивительным физиологическим разнообразием как по механизмам анаэробного получения энергии, так и по диапазону используемых субстратов.

Имеется группа анаэробов, использующих главным образом углеводы; другая группа разлагает преимущественно белки и аминокислоты; третья — сбраживает только пурины; четвертая — получает энергию за счет окисления органических кислот или водорода, используя в качестве акцептора водорода сульфаты.

Специфичность по отношению к субстратам у спорообразующих анаэробов выражена резко.

Потребности в питательных веществах у этих групп весьма различны. Некоторые протеолитические анаэробы (например, Cl. sporogens) не удовлетворяются средами, содержащими полный набор аминокислот, углеводы, минеральные соли, комплекс витаминов, активаторы микробного роста. Такие резко выраженные гетеротрофы растут лишь на средах, содержащих белки или продукты их частичного гидролиза. С другой стороны, существуют анаэробы, развивающиеся на очень простых средах, в состав которых входит несколько минеральных солей, в том числе сульфаты и органическая кислота либо водород в качестве донора электронов (сульфатредуцирующие бактерии). При этом может усваиваться атмосферный азот. Способность фиксировать молекулярный азот широко распространена среди спороносных бактерий. Этот процесс могут осуществлять маслянокислые, ацетонобутиловые и сульфатредуцирующие бактерии. Наиболее активные азотфиксаторы — сахаролитические анаэробы (клостридии).

Отношение к кислороду не одинаковое у различных физиологических групп спорообразующих анаэробов. Более устойчивыми к действию кислорода являются сахаролитические анаэробы. Часть представителей этой группы -аэротолерантные формы (способные давать слабый рост на пластинках агара даже в аэробных условиях), например Cl. carnis, Cl. histolyticum и др. Очень чувствительны к кислороду и трудно культивируются сульфатредуцирующие бактерии. Они могут развиваться только в строго анаэробных условиях при тщательном удалении кислорода из сред, в которых они культивируются.