Транспорт газов кровью

Кислород и углекислый газ в крови находятся в двух состояниях: в химически связанном и в растворенном. Хотя содержание в крови кислорода и углекислого газа в физически растворенном состоянии относительно невелико, это состояние играет существенную роль в жизнедеятельности организма. Для того, чтобы связаться с теми или иными веществами, дыхательные газы сначала должны быть доставлены к ним в физически растворенном виде. Таким образом, при диффузии газов каждая молекула О₂ и СО₂ определенное время пребывает в состоянии физического растворения.

Рис.12. График диссоциации оксигемоглобина.

а - при нормальном парциальном давлении СО₂, б - влияние изменений парциального давления СО₂, в – влияние изменений рН, г – влияние изменений температуры.

Транспорт кислорода. Большая часть кислорода переносится кровью в виде химического соединения с гемоглобином, образуя оксигемоглобин. Присоединение кислорода к гемоглобину (оксигенация гемоглобина) происходит без изменения валентности железа.

Степень насыщения гемоглобина кислородом, т.е. образование оксигемоглобина, зависит от напряжения кислорода в крови. Графически эту зависимость отражает так называемая кривая диссоциации оксигемоглобина. Эта кривая имеет S – образную форму.

Крутая часть графика диссоциации оксигемоглобина соответствует напряжению кислорода в тканях. Здесь усиливается диссоциация HbО_2, и О₂ из крови переходит в ткани. Отлогая правая часть графика соответствует высоким напряжениям кислорода и свидетельствует о том, что в этих условиях содержание оксигемоглобина мало зависит от напряжения кислорода и его парциального давления в альвеолярном воздухе. Эта часть графика соответствует процессам образования оксигемоглобина в легких.

Сродство гемоглобина к кислороду изменяется в зависимости от многих факторов. Как правило, все эти факторы смещают кривую, увеличивая или уменьшая ее наклон, но не изменяя при этом ее S – образную форму.

Если сродство гемоглобина к кислороду повышается, то процесс идет в сторону образования оксигемоглобина, и график диссоциации смещается влево. Это наблюдается при снижении напряжения углекислого газа при понижении температуры, при сдвиге рН в щелочную сторону (рис.12).

При снижении сродства гемоглобина к кислороду процесс идет больше в сторону диссоциации оксигемоглобина, при этом график диссоциации смещается вправо. Это наблюдается при повышении парциального давления углекислого газа, при повышении температуры, при смещении рН в кислую сторону.

При ряде патологических состояний наблюдаются изменения процесса транспорта кислорода кровью. Ряд заболеваний (например, некоторые виды анемий) сопровождается сдвигами кривой диссоциации оксигемоглобина вправо (реже – влево).

Транспорт углекислого газа.Двуокись углерода – конечный продукт окислительных обменных процессов в клетках – переносится с кровью к легким в трех формах: в свободном, в виде кислых солей угольной кислоты и карбгемоглобина.

Напряжение СО₂ в артериальной крови, поступающей в тканевые капилляры, составляет 40 мм рт.ст. В клетках тканей наибольшее напряжение СО₂ - 60 мм рт.ст., в тканевой жидкости 46 мм рт.ст. В связи с этим физически растворенный СО₂ переносится по градиенту напряжения из тканевой жидкости в капилляры. В результате напряжение СО₂ в венозной крови составит 46 мм рт.ст. Здесь большая часть СО₂ претерпевает ряд химических превращений – происходит гидратация молекул СО₂ с образованием угольной кислоты. В плазме эта реакция идет медленно, а в эритроцитах под влиянием фермента карбоангидразы она резко ускоряется примерно в 10 тыс. раз. Поскольку этот фермент присутствует только в клетках, практически все молекулы СО₂, участвующие в реакции гидратации, должны сначала поступить в эритроциты. В зависимости от напряжения СО₂ карбоангидраза катализирует как образование угольной кислоты, так и расщепление ее на двуокись углерода, и воду (в капиллярах легких). Таким образом, эритроциты переносят в растворенном виде в 3 раза больше СО₂, чем плазма.

Угольная кислота диссоциирует на ионы Н⁺ и НСО^-₃. Концентрация ионов НСО^-_3, образующихся при диссоциации солей угольной кислоты, в эритроцитах возрастает. Мембрана эритроцитов обладает высокой проницаемостью для анионов. Поэтому часть ионов НСО^-₃ поступает в плазму крови (рис.12). Взамен ионов НСО^-₃ в эритроциты из плазмы входят ионы Cl^-, отрицательные заряды которых уравновешиваются ионами К⁺. В плазме крови увеличивается количество бикарбоната Na. Этот обменный процесс называется хлоридным сдвигом.

Гемоглобин служит источником катионов, необходимых для связывания угольной кислоты в форме бикарбонатов. В эритроцитах тканевых капилляров образуется дополнительное количество бикарбоната К⁺, а также карбогемоглобина, а в плазме крови увеличивается количество бикарбоната Na⁺. В таком виде СО₂ переносится к легким.

СО₂ может связываться также путем непосредственного присоединения к аминогруппам белкового компонента гемоглобина. При этом образуется так называемая карбаминова связь.

Часть молекул СО₂ соединяется в эритроцитах с гемоглобином, образуя карбгемоглобин.

В капиллярах малого круга кровообращения напряжение СО₂ снижается. От HbСО₂ отщепляется СО₂. Одновременно происходит образование HbО₂. HbО₂ вытесняет К⁺ из бикарбонатов. Угольная кислота в эритроцитах быстро разлагается на СО₂ и Н₂О. Ионы НСО₃ входят в эритроциты, а ионы Cl^- выходят в плазму крови, где уменьшается количество бикарбоната Na⁺. Двуокись углерода диффундирует в альвеолярный воздух (рис 13).

Рис.13. Динамика процессов, происходящих в плазме и эритроцитах при газообмене в тканях (А) и легких (Б).

Содержание углекислого газа, находящегося в крови в виде химических соединений, непосредственно зависит от его напряжения и описывается кривой, аналогичной кривой диссоциации оксигемоглобина.

Зависимость содержания СО₂ от степени оксигенации гемоглобина называется эффектом Холдейна. Данный эффект частично обусловлен различной способностью оксигемоглобина и дезоксигемоглобина к образованию карбаминовой связи.