Под экологическим фактором понимают любой элемент иди свойство среды, способное оказывать прямое или косвенное влияние на живые организмы.

Вэтом разделе рассмотрены общие закономерности действия экологических факторов на живые организмы.

Для разных видов растений и животных условия, в которых онимогут существовать, неодинаковы. Например, некоторые предпочитают очень влажную почву, другие - относительно сухую. Приспособление организмов к среде называется адаптацией. Способность к адаптации - одно из основных свойствживых организмов, обеспечивающих самую возможность их существования, выживания и размножения. Адаптации проявляются на разных уровнях организации живой материи - от молекулярно-биохимического и клеточного до популяционно-видового и биоценотического. Все приспособления различных организмов к существованию в конкретных условиях среды обитания выработались в процессе эволюции. В результате для каждой биогеографической зоны сформировались специфические комплексы растений и животных.

Классификация экологических факторов:

абиотические (факторы неживой природы, или физико-химические факторы) - комплекс условий неорганической среды, влияющих на организм. К ним относятся химические, физические, климатические, атмосферные, почвенные (эдафические), геоморфологические, гидрологические, геофизические и другие параметры среды;

• биотические (факторы живой природы) - влияние одних организмов или их сообществ на другие;

• антропогенные - факторы, обусловленные человеческой. деятельностью. Среди них выделяют антропогенные факторы прямого действия, например, изъятие биомассы при добыче морепродуктов, охоте и вырубке лесов, изменение кормовых угодий, мелиорации,. осушение и пр.) и антропотехногенные или факторы косвенного влияния, вызванные процессами урбанизации территории и загрязнением среды обитания отходами промышленного производства. Существует классификация экологических факторов по периодичности и направленности их действия, по степени адаптации к ним организмов:

факторы, действующие строго периодически (смена времени суток, сезонов года, приливно-отливные явления и пр.);

факторы, действующие без строгой периодичности, но повторяющиеся время от времени (погодные явления, наводнения, ураганы, землетрясения т. п.);

факторы направленного действия, которые обычно изменяются в одном направлении (потепление и похолодание климата, зарастание водоемов, заболачивание территорий и т. п.);

факторы неопределенного действия, например антропогенные факторы, действие которых изменяется в зависимости от их концентрации (химические) или интенсивности воздействия (физические). Из перечисленных факторов организмы легче всего адаптируются к действующим строго периодически или к факторам направленного действия. Наибольшие трудности для адаптации организмов представляют факторы неопределенного действия.

Общие закономерности действия факторов среды на организмы.Какими бы разными по природе ни были экологические факторы, результаты их воздействия сравнимы, поскольку они всегда выражаются в изменении интенсивности жизнедеятельности организмов, изменении скорости синтеза и распада органических веществ в организмах, что, в конечном счете, всегда приводит к изменению биомассы и численности организмов в популяции.

Каждый экологический фактор имеет количественное значение. При определенном диапазоне значений экологического фактора создаются условия, к которым конкретный организм наиболее приспособлен, т. е. активно растет, развивается и размножается. Эти условия называются оптимальными, а соответствующая им область на шкале значений фактора - зоной оптимума, или зоной нормальной жизнедеятельностью организма (рис. 4.1). Чем больше отличаются значения экологического фактора от оптимального уровня, тем сильнее угнетается жизнедеятельность. Диапазон значений фактора, за границами которого нормальная жизнедеятельность организмов становится невозможной, называется пределами выносливости; при этом различают нижний и верхний пределы выносливости. Между зоной оптимума и пределами выносливости (устойчивости) находятся зоны угнетения {пессимума), которые вызывают стрессовые состояния организма. При значении фактора, близком к пределам выносливости, организм может существовать лишь непродолжительное время. Диапазон значений факторов, находящихся за пределами выносливости, называется летальными зонами.

Таким образом, для каждого вида растений или животных существуют оптимум, стрессовые зоны, пределы устойчивости или выносливости и летальные зоны для каждого экологического фактора среды.

Зоны оптимума для различных видов неодинаковы. Организмы, выдерживающие большие вариации значений действующего фактора без существенных изменений процессов жизнедеятельности, относятся к группе эврибионтов (от греч. eurys - широкий и греч. bion - элемент жизни), а организмы с узким пределом выносливости по отношению к этому же фактору называются стенобионтами (от греч. stenos узкий). Свойство организмов адаптироваться к тому или иному диапазону зону факторов среды называется экологической пластичностью или экологической валентностью. Чем шире диапазон значении экологического фактора, в пределах которого данный организм может существовать, тем больше его экологическая пластичность.

Например, у пресноводных организмов нормальная жизнедеятельность сохраняется при сравнительно низкой солености воды, а для большинства обитателей моря - при высокой концентрации Солей в окружающей водной среде. Иначе говоря, морские организмы «узко специализированы» в отношении солености. В то же время отдельные виды морских организмов (трехиглая колюшка, личинки некоторых рыб, крабов, креветок, рачок Артемия) могут жить как в пресных, так и в соленых водах, т. е. являются эвригалинными организмами. Таким образом, подобным видам свойственна высокая экологическая пластичность по отношению к солености.

Эврибионтность и стенобионтность характеризуют различные типы приспособленности организмов к среде обитания. Виды, длительное время развивающиеся в относительно стабильных условиях, утрачивают экологическую пластичность и вырабатывают черты стенобионтности («узкой специализации»), что характерно для водных организмов. Виды, существующие в более изменчивой среде обитания (наземно-воздушная среда), приобретают повышенную экологическую пластичность и становятся эврибионтами (рис. 4.2).

Рис. 4.2. Экологическая пластичность видов:

опт. - оптимальные значение фактора; мин., - минимальные

значения фактора; макс. - максимальные значения фактора

Для того чтобы выразить отношение организмов к колебаниям определенного фактора, в экологии существует ряд терминов:

•стенотермный - эвритермный (в отношении температуры);,

• стеногалинный - эвригалинный (в отношении солености);

• стенофагный - эврифагный (в отношении разнообразия питательных ресурсов) и пр.

По отношению ко всем экологическим факторам среды эврибионтность встречается редко. Чаше всего эври- и стенобионтность проявляется по отношению к одному фактору. Растение, являясь эвритермным (живущем в широком температурном диапазоне), может быть стеногигробионтом, т. е. менее стойким к колебаниям влажности. Эврибионтность, как правило, способствует более широкому географическому распространению определенных видов (многие простейшие, грибы, микроорганизмы).

Лимитирующие факторы среды. Любое условие (фактов) среды, приближающееся к пределу устойчивости (толерантности) или превышающее его, называется ограничивающим (лимитирующим) условием, или лимитирующим фактором. При стационарном (стабильном) состоянии экологических факторов лимитирующим будет тот из них, значение которого наиболее близко к необходимому минимуму. Эта концепция известна как «закон минимума» Либиха.

Идея о том, что выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей, впервые была высказана немецким агрохимиком Ю. Либихом в середине XIX в., когда он изучал влияние количественного содержания биогенных элементов почвы (азота, фосфора, кальция, калия и пр.) на рост сельскохозяйственных растений и сделал важный вывод о том, что «рост растения зависит от того элемента питания, который присутствует в минимальном количестве».

В качестве наглядной иллюстрации так называемого закона минимума можно привести бочку с водой, у которой доски, образующие боковую поверхность, имеют разную высоту. Очевидно, что уровень воды в «бочке Либиха» определяется высотой самых коротких досок. Например, если в почве в достаточном количестве имеются все необходимые для нормального развития химические элементы, кроме одного, то рост и развитие растения будут определяться именно тем из них, которого не хватает. Все другие элементы при этом не обеспечат оптимального развития растения.

Лимитирующим может быть не только недостаток, но и избыток фактора. Впервые предположение о лимитирующем влиянии максимального значения фактора наравне с минимальным было высказано в 1913 г. американским зоологом В. Шелфордом, сформулировавшим Фундаментальный биологический закон толерантности.

Любой живой организм имеет генетически определенный верхний и нижний пределы устойчивости (толерантности) к любому экологическому фактору.

Лимитирующие факторы обычно обусловливают границы распространения видов в биосфере, их ареалы. От них зависит продуктивность организмов и сообществ в целом. "закон минимума Либиха" и закон толерантности Шелфорда имеют общеэкологическое значение так как распространяются на все абиотические, биотические и антропогенные факторы среды, влияющие на организм. Такими факторами могут быть, в частности, и конкуренция со стороны другого вида, хищничество, паразитизм.

Взаимодействие факторов.Экологические фактор обычно действуют совместно, т. е. в комплексе. Все организмы существуют при одновременном воздействии на них множества различных факторов окружающей среды - (освещенности температуры, влажности, концентрации питательных веществ и пр.). Некоторые факторы не ограничивают развитее организмов, так как их значения находятся в области оптимума, другие факторы тормозят или ограничиваю, развитие, поскольку их значения находятся в области пессимума.

В общем виде взаимодействие различных факторов, влияющих на один и тот же организм или группу организмов, может сводиться либо к суммированию эффектов их влияния (аддитивность), либо к обоюдному усилению их воздействия (синергизм). Возможно также взаимное ослабление эффектов влияния факторов на организмы (антагонизм). Таким образом, одни факторы могут усиливать или смягчать действие других факторов. Например, избыток тепла может в какой-то степени смягчаться пониженной влажностью воздуха, недостаток света для фотосинтеза растений компенсироваться повышенным содержанием углекислого газа в воздухе и т. п.

Экологическая ниша.Для понимания различного типа межвидовых связей в экосистемах и обусловленности механизмов их функционирования важно ознакомиться с понятием «экологическая ниша» - одним из основополагающихвэкологии. Каждый вид или его части (популяции) занимают определенное место в окружающей их среде. Например, определенный вид животного не может произвольно менять пищевой рацион или время питания, место размножения, убежища и т. д.

Экологическая ниша - совокупность всех факторов среды, в пределах которых возможно существование вида в природе. Понятие "экологическая ниша" определяет общую сумму требований организма к условиям существования (его адаптации) и применяется обычно при исследовании взаимоотношений экологически близких видов, относящихся к одному трофическому уровню.

В отличии от понятия "местообитание" "экологическая ниша" - понятие более емкое, включающее в себя не только физическое пространство, занимаемое организмом, но и функциональную роль организма в биологическом сообществе (например, трофический статус), а также его толератность по отношению к факторам среды -температуре, влажное, и, составу почвы и т.д.

Названные три критерия определения экологической ниши удобно обозначать как пространственную, трофическую и многомерную ниши. Пространственная ниша, или ниша местообитания, может быть названа «адресом» организма. Трофическая ниша характеризует особенности питания и, следовательно, роль организма в сообществе, как бы его «профессию». Многомерная ниша - это диапазон всех условий, в которых живет и воспроизводит, себя особь или популяция. Таким образом, экологическая ниша определяется общей суммой адаптаций организма к среде, в которой он обитает. Причем это относится не только к отдельным организмам, но и к популяциям и видам в целом. Различие между окружающей средой и нишей организма состоит в том, что последняя отражает способность организма осваивать свою среду и подразумевает пути ее фактического использования.

Применяя теорию множеств, многомерную нишу можно рассматривать, как область в многомерном пространстве или гиперобъем, измерениями которого служат различные экологические факторы. Этот гиперобъем охватывает диапазоны толерантности организма по каждому фактору-измерению. Если строить график зависимости толерантности или приспособленности организма от какого-либо одного фактора, то обычно получается колоколообразная кривая (см. рис. 4.1). Для отображения подобной зависимости для двух или трех факторов одновременно сроят двух- и трехмерные графики, аналогичные изображенным на рис. 4.3. Добавление каждой новой переменной, характеризующей среду, дает еще одну ось и увеличивает число измерений графика на единицу. Концептуально этот процесс можно распространить на любое число осей, используя геометрию в n-мерном пространстве. Таким образом, экологическая ниша организма определяется как n-мерный гиперобьем, охватывающий полный диапазон условий, в которых организм может успешно воспроизвести себя.

Совокупность оптимальных для организма условий называют фундаментальной (потенциальной) нишей, которую организм мог бы занимать в отсутствие врагов и конкурентов. В условиях существования в сообществе каждый организм занимает более узкую нишу, которая называется реализованной (фактической) нишей.

Понятие экологической ниши оказывается наиболее полезным для количественных оценок различий между видами по одному или немногим основным параметрам, характеризующим устойчивость организмов к основным факторам среды. Для характеристики ниши чаще всего используются два измерения - ее ширина и величина пересечения ниши с соседними (перекрывание ниш). Ниша перекрывается тогда, когда два организма используют одни и те же ресурсы (рис.4.4). Очевидно, что в том диапазоне значений фактора (например, пищевого ресурса), где ниши конкурирующих видов перекрываются, между ними будет происходить конкурентная борьба, и чем больше перекрываются ниши, тем сильнее конкуренция.