Строение яйцеклетки.

Яйцеклетка плацентарных млекопитающих относительно небольших размеров 50-150 мкм, окружена прозрачной зоной (zona pellucida) и слоем фолликулярных клеток, принимающих участие в ее питании. Яйцеклетка имеет оболочки, цитоплазму и ядро.

ЁОболочки - все яйцеклетки имеют цитолемму (оволемму), или первичную оболочку, многие окружены вторичной - углеводно-белковой оболочкой, и некоторые яйцеклетки имеют третичную - скорлуповые, подскорлуповые.

ЁЦитоплазма (ооплазма) содержит в том или ином количестве питательный материал - желток. Кроме этого цитоплазма накапливает также запасы разнообразных белков: гистонов, структурных белков рибосом, тубулина и др.

ЁСреди органелл хорошо развита эндоплазматическая сеть, количество митохондрий умеренно. Комплекс Гольджи в зрелой яйцеклетке расположен на периферии цитоплазмы, здесь расположены небольшие кортикальные гранулы, содержащие гликозаминогликаны.

ЁЖелток - включение, располагается в виде гранул или более крупных шаров и пластинок, образованных фосфолипидами, протеинами и углеводами. Структурной единицей желтка является комплекс липовителина (липопротеида) и фосфолитина (фосфопротеида).

Яйцеклетка характеризуется полярностью, которая выражена тем сильнее, чем больше желтка. Та часть, где накапливается желток - вегетативный полюс, куда смещается ядро и органеллы - анимальный полюс.

ЁЯдро - имеет гаплоидный набор хромосом. В период роста в ядре происходят интенсивные синтетические процессы (синтез РНК, ДНК).

ЭМБРИОГЕНЕЗ

Эмбриогенез - период внутриутробного развития зародыша человека и животных который начинается с момента оплодотворения, сопровождается формированием и развитием всех тканей, органов, систем и плода в целом способного к самостоятельной жизнедеятельности, и заканчивается рождением ребенка.

Развитие зародыша происходит стадийно, с постепенным качественными и количественными изменениями. В процессе эмбриогенеза различают следующие стадии:

1) оплодотворение;

2) дробление и образование бластулы;

3) гаструляция и дифференциация зародышевых листов;

4) образование зачатков тканей (гистогенез);

5) образование органов (органогенез);

6) образование систем органов (системогенез) плода.

Оплодотворение - слияние мужской и женской гамет, вследствие чего восстанавливается диплоидный набор хромосом, характерный для каждого вида животных и образуется одноклеточный зародыш - зигота.

Оплодотворению предшествует осеменение - излитие семенной жидкости в половые пути при внутреннем оплодотворении, или в среду, где находиться яйцеклетка, при наружном оплодотворении.

Оплодотворение происходит в ампулярной части маточной трубы.

Способность сперматозоида к оплодотворения называется капацитацией и приобретается им она постепенно по мере его продвижения по репродуктивному тракту женщины.

·Капацитация это процесс активации спермиев, который происходит в яйцеводе под влиянием слизистого секрета его железистых клеток. В этом процессе большую роль играют гормональные факторы (прогестерон - гормон желтого тела). После капацитации следует акросомальнаяреакция в результате роторой происходит выделение из сперматозоида ферментов - гиалуронидазы и трипсина играющих важную роль в проникновении его в яйцеклетку.

· В процессе оплодотворения различают 3 фазы:

1.Дистантное взаимодействие. Обеспечивается совокупностью неспецифических факторов, которые способствуют вероятности столкновения половых клеток. Химические соединения: гамоны - женские гиногамоны; мужские - андрогамоны; Гиногамоны I -низкомолекулярные соединения небелковой природы, которые активизируют движение сперматозоида. Гиногамоны II (фертилизины) видоспецифические белки, которые вызывают склеивание сперматозоидов при реакции их с комплементарным андрогамономII. Андрогомоны I - антагонисты гиногамонов I, вещества небелковой природы, угнетают движение сперматозоидов.

2. Контактное взаимодействие и проникновение сперматозоида в яйцеклетку, осуществляется при помощи акросомы. При этом выделяються из акросомы ферменты гиалуронидаза и трипсин, которые растворяют контакты между фолликулярными клетками зернистой зоны (акросомальная реакция). Это явление называется декудацией (оголение) овоцита. В следствии этого происходит полное расщепление блестящей (вторичной) оболочки яйцеклетки. Плазматические мембраны в месте контакта половых клеток сливаются и образуются плазмогония - объединение цитоплазмы обеих гамет. Ферменты, выделенные из акросом, разрушают лучистый венец, расщепляют гликозаминогликаны вторичной (блестящей) оболочки яйцеклетки. Отделяющиеся фолликулярные клетки склеиваются в конгломерат, который вслед за яйцеклеткой перемещается по трубе благодаря мерцанию ресничек эпителиальных клеток слизистой оболочки.

3.Пенетрация сперматозоида в яйцеклетку.

В ооплазму проникает головка и промежуточная часть хвостового отдела сперматозоида, что приводит к уплотнению периферической части ооплазмы и образование оболочки оплодотворения (кортикальная реакция). Кортикальная реакция является одним из механизмов, который препятствует другим сперматозоидам проникнуть в яйцеклетку. Головка сперматозоида после проникновения делает поворот на 180°, ядро набухает, округляется, хроматин разрыхляется и оно превращается в мужской пронуклеус. Ядро яйцеклетки превращается в женский нуклеус. Они сближаются и взаимодействуют, в результате чего происходит спирализация хромосом и образование метафазной пластинки с двух гаплоидных пронуклеусов. Объединение двух пронуклеусов называется синкарионом (sin - связь, karyon - ядро). В составе сперматозоида в яйцеклетку входит и центриоль, которая необходима для деления зиготы. Параллельно происходит перераспределение цитоплазматического материала зиготы с образованием зон повышенной концентрации желтковых и пигментных гранул. Это явление ооплазматической сегрегации. Во время дальнейшего развития каждый участок оплодотворенной яйцеклетки дает начало той или иной части организму. Эти участки цитоплазмы зиготы называются презумтпивными зонами. Таким образом образуется зигота, приобретая гены, унаследованные от обоих родителей.

Дробление (fissio) - последовательное митотическое дробление зиготы на клетки (бластомеры), в результате которых зигота превращается в многоклеточный организм - бластоцисту, при этом тормозится биосинтез белка и с каждым делением зиготы клетки уменьшаются до тех пор, пока не достигнут размеров соматических клеток, характерных для данного вида.

При этом отсутствует G₁-период интерфазы, размеры зародыша в целом не превосходят размеры исходной клетки

Перечисленное позволяет назвать этот процесс дроблением, а клетки бластомерами (от греч.blastos - зародыш, meros- часть). Период 1-6 суток.

У разных животных дробление зародыша происходит по-разному и определяется количеством и характером распределения желтка в яйцеклетке.

Существует определенная последовательность и четкий порядок появления борозд дробления. Борозды и плоскости поочередно переменно проходят через апикальный и вегетативный полюс клетки (меридианное направление), поперечно (широтное направление) и параллельно поверхности клетки (тангенциальное направление).

Виды дробления

В зависимости от вида яйцеклетки различают несколько видов дробления

1.Полное равномерное дробление характерно для первично

олиголецитальных, изолецитальных яйцеклеток (ланцетник).

2.Полное и неравномерное дробление - характерно для мезолецитальных яйцеклеток, потому что деления вегетативной части, где сконцентрирован желток происходит не так быстро как на апикальном полюсе и не полно.

3.Частичное (дискоидальное) или меробластическое - характерно для резко телолецитальных яйцеклеток. В этом случае дроблению подлежит только часть яйцеклетки у апикального полюса (птицы).

4.Полное асинхронное неравномерное или голобластическое - характерно для вторично олиголецитальных, изолецитальных (яйцеклеток плацентарных млекопитающих и человека).

В результате дробления образуется многоклеточный зародыш в виде:

1. Морулы - компактное плотное скопление бластомеров в виде тутовой ягоды (16-32).

2. Бластула - в центральной части образуется полость, заполненная жидкостью - бластоцель и зародыш превращается в бластоцисту - зародышевый пузырек. Имеет стенку - бластодерму, построенную из трофобласта. Бластодерма имеет крышу, образованную дроблением анимального полюса и дно, образованное из вегетативного полюса, между ними располагается краевая зона.

Виды бластул

1. Целобластула образуется при полном равномерном дроблении. Имеет однослойную бластодерму и полость (бластоцель) расположеную в центре. Ланцетник.

2. Амфибластула образуется при полном неравномерном дроблении. Имеет многослойную бластодерму и эксцентрично расположенную бластоцель. Амфибии.

3. Дискобластула образуется при частичном меробластическом дроблении и зародышевый диск распластанный на желтке. Он образован бластомерами и соответствует крыше и краевой зоне. Желток соответствует дну бластулы и узкая щель между ними - бластоцели. Птицы, рептилии.

У плацентарных млекопитающих и человека в результате полного субэквального асинхронного дробления вначале образуется морула, которая состоит из мелких светлых бластомеров, расположенных снаружи. В средине расположены большие темные бластомеры. Светлые образуют трофобласт, а темные эмбриобласт. На этой стадии развития зародыш человека соответствует стадии бластулы других животных, но не гомологичен ей, так как стенка бластоцисты в построении тела зародыша участия не принимает.

Гаструляция - период эмбриогенеза, который сопровождается образованием зародышевых листков: эктодермы, энтодермы, мезодермы, а сам зародыш приобретает трехслойное строение.

Зародышевые листки располагаются послойно: а) эктодерма – наружный листок; б) энтодерма – внутренний листок; в) между ними хорда и мезодерма;

Типы гаструляции

Процесс гаструляции совершается четырьмя основными способами:

1. Имиграция - перемещение части бластомеров стенки в средину зародыша и образование внутреннего слоя - энтодермы;

2. Инвагинация - процесс вдавливания (впячивания) части стенки (дно) бластулы в средину;

3. Эпиболия - процесс обрастания быстро делящимися клетками одного участка стенки бластулы клеток другого участка, деление которых происходит более медленно. Это происходит в случае, когда бластомеры вегетативного полюса иемют большое количество желтка и делятся медленно (амфибии).

4. Деляминация - процесс, который сопровождается тангенциальным делением стенки бластулы и приводит к образованию двух слоев: первичной эктодермы - наружного; первичной энтодермы - внутреннего. Характерна для птиц и млекопитающих.

Типы гаструляций зависят от предшествующих стадий развития и от степени накопления желтка в яйцеклетке. У позвоночных наблюдается комбинация двух или трех типов гаструляции.

Гаструляция у человека происходит в перид с 7 по 17 сутки пренатального онтогенеза и состоит из 2-х последовательных фаз:

I фаза протекает с 7 до 14 суток и заключается в образовании наружного (эктодермы) и внутреннего (энтодермы) зародышевых листков. В результате деляминации от зародышевого узелка отщепляется слой клеток, обращенный в полость бластоцисты - первичная энтодерма (гипобласт). Одновременно среди клеток зародышевого узелка под гипобластом происходит процесс кавитации - вследствие скопления жидкости в центре узелка возникает полость, а клетки, окружающие, ее приобретают эпителиоподобную форму (образуется амниотический пузырек). Противоположные края первичной энтодермы подворачиваются книзу и, срастаясь, образуют желтковый пузырек. Прилегающие друг к другу части обоих пузырьков (дно амниотического и крыша желткового)образуют зародышевый пупок или эмбриональный диск (из этого образования формируется тело зародыша).

Параллельно с формированием этих пузырьков из зародышевого узелка, начиная с 8 суток, происходит выселение клеток внезародышевое мезодермы, которая формирует хорион и амниотическую ножку, которая является основой будущей пуповины.

II фаза происходит с 15 по 17 сутки, и заключается в образовании зародышевой мезодермы. Осуществляется путем иммиграции клеток первичной эктодермы в пространстве между двумя зародышевыми листками. Формирование ее происходит путем образования среднего утолщения передней полоски и первичного узелка. Пространство между зародышевыми листками заполняет эмбриональная соединительная ткань - мезенхима.

Источником образования мезенхимы является мезодерма и в большей степени экто- и энтодерма. Поэтому различают - эндомезенхиму, которая развивается с эндомезодермы и эктомезенхиму - эктодермального происхождения.

Морфологических различий между ними нет, но они дают начало разным структурам:

а) энтомезенхима - тканям внутренней среды;

б) эктомезенхима - слуховым косточкам, соединительным тканям головы;

Выселение клеток из зоны первичного узелка приводит к формированию осевой струны зародыша - хорды. На стенке желточного мешка под конец второй недели образуются кровяные островки и зачатки первичных кровенос-ных сосудов. В амниотическую ножку задней части кишечной энтодермы про-растает пальцевидный отросток - алантоис. Сосуды желточного мешка прорас-тают в стенку алантоиса и ворсинки хориона, которые омывает материнская кровь. Сформированый в результате этих процессов алантохорион обеспечивает питание и дыхание плода на данном этапе.

Гисто-органогенез

Гисто-органогенез - процесс закладки и формирования тканей органов и систем органов в эмбриональном периоде в результате целого ряда последовательных этапов: индукции, детерминации, размножения, миграции, роста клеток, межклеточных взаимодействий и гибели клеток.

Индукция - влияние организующих факторов одних участков зародыша на другие, в результате которого определяется дальнейшее развитие органов и тканей.

Организующий фактор (индуктор) это определенный участок (пункт) зародыша, который влияет на другие участки зародыша и определяет дальнейшее направление его развития. Такими индукторами могут быть белки, нуклеопротеиды, стероиды. Организующие факторы могут быть I и II порядка.

Например: организатор, который имеется в дорзальной губе бластопора, индуцирует участок эктодермы и обуславливает ее дифференциацию в нервную пластинку. Это организатор I порядка. В свою очередь в нервной пластинке возникает организатор II порядка, который способствует превращению участка нервной трубки в глазной бокал.

Детерминация - определение дальнейшего пути развития клеток на генетической основе вследствие блокирования отдельных компонентов генома.

Детерминация - основа процессов дифференциации и различают 4 основных вида дифференциации: 1) оотипическая; 2) бластомерная; 3) зачаточная; 4) гистогенетическая;

Оотипическая - когда исходный материал представлен презумптивными участками цитоплазмы зиготы.

Бластомерная - в период бластулы.

Зачаточная- характеризуется появлением отдельных участков зародышевых листков (стадия ранней гаструляции).

Гистогенетическая - характеризуется появлением в границах одного зародышевого листка зачатков разных тканей.

Размножение клеток. В основе размножения клеток лежат разные программы работы метаболического аппарата клетки - аутосинтетическая деятельность и гетеросинтетическая. При аутосинтетической деятельности метаболизм клетки направлен на усиление процессов репродукции - увеличение количества клеток. Гетеросинтетическая - направлена на формирование специфических структур, или синтез и выделение специфических продуктов.

Процесс восстановления структуры биологического объекта после его разрушения называется регенерацией. В зависимости от уровня организации регенерация бывает: 1) клеточная; 2) тканевая; 3) органная.

В зависимости от состояния тканей, органов регенерация делится на:

1) физиологическую, которая происходит постоянно в здоровом организме;

2) репаративную, которая происходит после травматизации.

Миграция - это активное массовое морфогенетическое перемещение клеток из одной части зародыша в другую, результатом которого является формирование тканей и органов.

Рост - процесс формирования, развития и организации клеток животных или человека в следствие целого ряда сложных преобразований, которые происходят от момента деления и до следующего деления.

Взаимодействие клеток - ведущее значение для прогрессирующей дифференциации клеток эмбриональных зачатков имеют процессы взаимодействия между клетками разных зачатков и их однотипными клетками одного и того же зачатка.

Установлено, что для нормального развития и существования кожного эпителия и других эпителиев необходим постоянный или временный контакт с развивающейся соединительной тканью.

Гибель клетки - это процесс необратимой остановки всех функций клетки и ее связи с окружающей средой.