Протопласты, сферопласты, L-формы

Действие некоторых антибиотиков (группы пенициллина и циклосерина), подавляющих синтез клеточной стенки бактерий, а также литических ферментов, разрушающих муреин, приводит к образованию протопластов или сферопластов. У последних, в отличие от протопластов, клеточная стенка разрушена не полностью.

Протопласты и сферопласты сохраняют обмен веществ, способность к росту, а иногда и к делению. При снятии действующего фактора они превращаются (реверсируют) в нормальные клетки, либо трансформируются в так называемые L-формы, либо погибают.

L-формами бактерий принято называть бактерии, лишенные клеточной стенки, но сохранившие способность к развитию. Морфологически
L-формы бактерий полиморфны. Они представлены шаровидными или неправильной формы телами, часто вакуолизированными, размером от мельчайших (0,2–1 мкм в диаметре) до гигантских (от 5 до 50 мкм). Среди
L-форм бактерий различают стабильные, которые почти никогда не реверсируют в исходный вид, и нестабильные, восстанавливающие клеточную стенку после прекращения действия трансформирующего агента.

Образование L-форм патогенных бактерий в организме больного человека можно рассматривать как одну из причин хронических рецидивирующих заболеваний. При неправильном приеме антибиотиков, способствующих образованию L-форм бактерий, может наступить улучшение состояния больного. Однако после прекращения приема лечебного препарата наступает реверсия L-форм в бактерии исходного вида с восстановлением их вирулентности, что приводит к рецидиву болезни. Свое название формы бактерий получили от имени Листера – известного английского врача, применившего впервые методы антисептики.

Жгутики. Движение бактерий. Жгутики встречаются во всех группах прокариот как постоянный или временный компонент. Рассмотреть жгутики можно только в электронном микроскопе после негативного контрастирования или оттенения их тяжелыми металлами. В световом микроскопе без специальных методов обработки отдельные жгутики не видны.

Жгутик состоит из нити, крюка и базальной структуры. Длина
его обычно превышает длину клетки в 3 раза и в среднем составляет
10–20 мкм. Нить жгутика представлена полым цилиндром толщиной
12–20 нм, иногда нить окружена чехлом, и тогда ее толщина может достигать 35 нм. По химическому составу нить жгутика образована белком флагеллином. Аминокислотный состав флагеллина у разных видов бактерий может несколько варьировать. Содержание его нередко достигает 2% сухой массы клетки.

Концы нити жгутика неравноценны. Дистальный конец, удаленный от клетки, имеет Т-форму; проксимальный конец, обращенный к клетке, – Н-форму. Рост жгутика происходит с Т-конца. Считают, что молекулы флагеллина проходят по цилиндру нити и пристраиваются к Т-концу. Скорость роста нити жгутика у разных бактерий разная, в среднем она составляет 0,3–0,5 мкм/с. Полноценный жгутик Escherichia coli отрастает за
10 мин.

Нить жгутика крепится к крюку, представляющему собой изогнутый белковый цилиндр длиной 30–90 нм. Проксимальная часть крюка соединяется с палочкой, или осью, базальной структуры жгутика. Базальная структура жгутика сложная и состоит из двух или четырех колец, цилиндра и палочки-оси, на которой крепятся кольца и основание крюка. У грамотрицательных бактерий в базальной структуре жгутика имеются 4 кольца, из них 2 дистальных кольца крепятся в наружной мембране и муреиновом слое клеточной стенки, проксимальные кольца локализованы: одно – в периплазматическом пространстве, другое – в цитоплазматической мембране. В базальной структуре жгутиков грамположительных бактерий имеются только 2 кольца, одно из которых крепится в цитоплазматической мембране, второе – в муреине клеточной стенки. По расположению и числу жгутиков на поверхности клетки бактерии подразделяются на: монополярные монотрихи – клетка несет один жгутик на одном из полюсов; монополярные политрихи – клетка несет пучок жгутиков на одном полюсе; биполярные монотрихи – клетка несет по одному жгутику на обоих полюсах; биполярные политрихи – клетка несет по пучку жгутиков на обоих полюсах; перетрихи – масса жгутиков располагается по всей поверхности клетки. Иногда жгутики располагаются латерально – на боковой стороне клетки. Число жгутиков (от 1–2 до 50–100 и более) и их расположение на поверхности клетки постоянны для каждого вида бактерий и являются диагностическими признаками микробов.

По функции жгутики – органы движения. Они типичны для плавающих палочковидных и извитых форм бактерий и лишь в единичных случаях встречаются у кокков. Жгутики бактерий по характеру работы подобны корабельному винту. Если клетка несет много жгутиков, они при движении собираются в пучок. Один жгутик или пучок жгутиков, быстро вращаясь против часовой стрелки, вызывает вращение клетки только в противоположном направлении и с меньшей скоростью.

Предполагается, что импульс вращения жгутики получают от вращения проксимального кольца базальной структуры, закрепленного в цитоплазматической мембране. Скорость поступательного движения клетки зависит от вида микроорганизма и условий окружающей среды. Нередко клетка проходит в 1 с расстояние в 20–60 мкм, т.е. в 20–50 раз больше длины собственного тела. К спринтерам среди бактерий относится холерный вибрион, его скорость равна 200 мкм/с.

Жгутики могут изменять направление вращения, и в этом случае бактерия останавливается и начинает кувыркаться. Вращение жгутиков у бактерий обеспечивается энергией трансмембранной протондвижущей силы. Эта сила создается при дыхании за счет выброса протонов в дыхательной цепи при переносе их через цитоплазматическую мембрану. Скорость вращения жгутиков зависит от величины мембранного потенциала.

Своеобразный тип движения характерен для спирохет. Тело спирохет состоит из протоплазматического цилиндра, окруженного цитоплазматической мембраной, и внешнего чехла, представленного муреиновым слоем и наружной мембраной. Вокруг протоплазматического цилиндра в периплазматическом пространстве перевиты пучки нитчатых структур –аксиальных фибрилл. Число их варьирует у разных спирохет от 2 до 100 и более. Одним своим концом аксиальные фибриллы закрепляются на полюсах протоплазматического цилиндра, второй конец их свободен. В центральной части тела спирохет аксиальные фибриллы перекрываются.

Своеобразное движение спирохет осуществляется за счет вращения аксиальных фибрилл, вызывающего эластичную волну на поверхности внешнего чехла. Спирохеты способны вращаться вокруг оси спирали, изгибаться и осуществлять передвижение по винтовому или волнообразному пути. Аксиальные фибриллы спирохет, являясь внутриклеточными структурами, выполняют функцию бактериальных жгутиков.

У некоторых миксобактерий, микоплазм, нитчатых серобактерий и цианобактерий установлен скользящий тип движения с очень незначительной скоростью порядка 2–10 мкм/с. Механизм скользящего движения пока неясен. У ряда нитчатых цианобактерий между муреиновым слоем и наружной мембраной в клеточной стенке обнаружен тончайший непрерывный слой фибрилл. Предполагается, что функция фибрилл аналогична функции жгутиков, только фибриллы находятся в клеточной стенке цианобактерий и не выходят на поверхность. Скользящее движение нитчатых бактерий обычно сопровождается и вращением клетки.

Направленное передвижение бактерий в ответ на действие раздражителя получило название таксиса. Таксис может быть положительным или отрицательным. Принято различать хемотаксис, аэротаксис, фототаксис, в зависимости от действующего раздражителя. Фототрофные бактерии способны различать самые незначительные изменения освещенности среды, всего на 1 0,7%, т.е. почти так же, как человеческий глаз (0,4%). Обладая высокой чувствительностью к действию различных факторов окружающей среды, микроорганизмы за короткое время локализуются в оптимальной зоне обитания.

Фимбрии. Под электронным микроскопом на поверхности бактериальных клеток открыты тонкие нитевидные структуры, получившие название фимбрий или пилей. По размерам они короче и тоньше жгутиков. Длина их составляет 0,3–0,4 мкм при диаметре 5–10 нм. Фимбрий – прямые полые цилиндры, отходящие от цитоплазматической мембраны. Они образованы специфическим белком пилином. Число фимбрий на поверхности клетки колеблется от одной-двух до нескольких тысяч. Фимбрии имеют кокковидные, палочковидные, подвижные и неподвижные бактерии. Функции фимбрий не связаны с движением клетки.

По морфологии, антигенным свойствам и выполняемым функциям принято различать несколько типов фимбрий.

Фимбрии первого типа выполняют функцию прикрепления клетки к поверхности субстрата или сцепления клеток при образовании зооглеи. Возможно, они принимают участие в проведении крупномолекулярных соединений питательного субстрата в цитоплазму.

Фимбрии второго типа – половые фимбрии, или F-пили. Они образованы белком с молекулярной массой 11800, длина их составляет около
1,1 мкм при толщине 8,5–9,5 нм. Эти пили образуются на клетках-донорах в количестве 1–2, в анаэробных условиях иногда до 5. При конъюгации конец половой фимбрии клетки-донора прикрепляется к белку наружной мембраны клетки-реципиента. Считается, что по цитоплазматическому мостику через канал F-пили или непосредственно по ее каналу происходит передача материала ДНК из клетки-донора в клетку-реципиент. Половые пили способна отрастать за 4–5 мин н также быстро сбрасываться клеткой, что свидетельствует об активности данной структуры.