Надцарство доящерные организмы

(PROCARYOTA)

К этому надцарству относят микроскопические организмы, тело которых представлено слоевищем, или талломом, не расчлененным ни на корень, ни на стебель, ни на листья. У них нет ядерной мембраны и организованного ядра. У них нет также стадии эмбрионального развития. Прокариотами являются в основном одноклеточные организмы. К ним относят и некоторые колониальные формы. Одноклеточные организмы растительной природы вместе с одноклеточными животными составляют значительную часть биомассы Земли.

Генетический материал у прокариотов представлен молекулой ДНК, находящейся в ядерной (центральной) зоне. Размножаются прокариоты путем простого деления, хотя у некоторых из них отмечается наличие аналога полового процесса в виде конъюгации.

Прокариоты не обладают ни хлоропластами, ни митохондри-ями. У них нет комплекса Гольджи и центриолей, но есть рибо-сомы. Характерной особенностью прокариот является наличие у них клеточной стенки. Известны подвижные формы этих организмов.

Некоторые прокариоты способны к фиксации азота атмосферы, но не способны к жизни в отсутствие кислорода (анаэробы).

В пределах этого надцарства Доядерные организмы выделяют лишь одно царство — царство дробянок (Mychota), которое классифицируют далее на подцарства Архебактерии (Archaeobacteria, или Archaeobacteriobionta), Настоящие бактерии (Bacteria, или Bacteriobionta) и Оксифотобактерии (Oxyphotobacteria, или Oxyphotobacteriobionta).

Подцарство Архебактерии (Archaeobacteria). Организмы этого подцарства представлены метаногенными, галофильными и серо-зависимыми бактериями. Известно около 50 видов архебактерий. Выделяя здесь эту группу организмов в самостоятельное подцар-ство нельзя не отметить, что многие биологи классифицируют архебактерий в качестве самостоятельного царства (кроме царств растений и животных).

Метаногенные бактерии образуют метан путем восстановления диоксида углерода молекулярным водородом. Метан является основным продуктом их метаболизма. Считают, что весь метан биогенного происхождения на Земле образован деятельностью метано-генных бактерий. Их ежегодная производительность составляет около 1,0 х 10⁹ т метана.

Эти бактерии обитают в строго анаэробных условиях в иле водоемов, в болотах и других местах, а также в желудочно-ки-шечном тракте человека и животных. Особенно много их в рубце жвачных.

Галобактерии — это обитатели горячих соленых водоемов. Благоприятной для них является среда, которая содержит Nad в количестве 20—30%, т. е. является насыщенным раствором.

Серозависимые бактерии являются обитателями горячих кислых водоемов и почв, вулканических расщелин. Образование месторождений серы обязано серозависимым бактериям.

В отличие от большинства настоящих бактерий для архебактерий характерен ряд особенностей. Например, плазматическая мембрана архебактерий имеет однослойную структуру, а в пептидогли-кане их клеточных стенок в отличие от клеточных стенок настоящих бактерий отсутствует муреин.

Уникальностью характеризуются также мембранные липиды архебактерий, ибо они не содержат эфиров глицерина и жирных кислот, но содержат изопреноидные углеводороды, которые обычно встречаются в нефти.

В ДНК некоторых архебактерий отмечается наличие повторяющихся последовательностей азотистых оснований, чего нет у настоящих бактерий. У галофилов обнаружен родопсиноподобный белок, обычно содержащийся в зрительном пурпуре многих позвоночных.

Схема синтеза белков, осуществляемого архебактериями, является такой же, как и у настоящих бактерий, однако в тРНК этих организмов нет ни тимина, ни урацила. Последний представлен псевдоуридином. Есть также отличия и в структуре рРНК.

Перечисленные особенности делают архебактерии по существу промежуточной формой между растениями и животными, что и явилось основанием для некоторых ученых к выделению их в самостоятельное царство.

Однако следует заметить, что многие ученые не разделяют эту точку зрения. Большинство специалистов классифицируют архебактерии в рамках подцарства.

Среди архебактерии встречаются как аэробы, так и хемоавтот-рофы и хемогетеротрофы. Архебактерии играют важную роль в природе.

Классификация архебактерии еще плохо разработана.

Архебактерии являются древнейшими прокариотами. Возможно, что они были самыми первыми организмами на Земле.

Подцарство Настоящие бактерии (Bacteria). Бактерии являются одноклеточными микроскопическими организмами, размеры которых измеряются микронами. На основе метода окраски по Граму различают грамположительные и грамотрицательные бактерии. В зависимости от формы среди бактерий различают бациллы, стафилококки, диплококки, стрептококки, вибрионы, спириллы (рис. 1). Бактерии многих видов подвижны, обладая жгутиками или ресничками.

Бактерии содержат почти все структурные элементы, которые характерны для клеток растений и животных (см. гл. VI). Однако в отличие от клеток растений и животных бактерии не обладают хлоропластами (митохондриями), центриолями, ядерной мембраной, ядрышком.

Бактерии являются обитателями практически всех экологических ниш.

Размножение бактерий происходит путем простого деления или путем спорообразования. У бактерий многих видов открыта конъюгация, являющаяся аналогом полового процесса и зависимая от содержания в них плазмид. Бактерии, обладающие плазмидами, служат в качестве доноров генетического материала. Бактерии, не обладающие плазмидами, являются реципиентами этого материала (см. гл. X).

Большинство бактерий является гетеротрофами, а часть их является автотрофами или хемосинтезирующими. Бактерии многих видов являются аэробами, но встречаются и анаэробы.

Значение бактерий в природе очень велико. Они вызывают брожение, гниение, а также минерализацию органических веществ, результатом деятельности бактерий является накопление карбонатов, сульфидов, фосфатов, бокситов, образование железных руд и т- д. Клубеньковые бактерии, колонизируя корневые клубеньки бобовых растений, усваивают азот атмосферы благодаря наличию в них специальных органелл — симбиосом. Из симбиосом азот в форме NHg или NH4⁴' под действием бактериального мембранного белка транспортируется затем в клетки растений.

Рис. 1. Морфологические формы бактерий:

1 – стафилококки; 2 – стрептококки; 3 – диплококки; 4 – бациллы;

5 – спириллы; 6 – капсульные бациллы и кокки; 7 – жгутиковые бациллы

Бактерии широко используют в практике. Например, бактерии молочного брожения используют в производстве молочнокислых продуктов, а также в консервировании овощей, силосовании кормов для животных.

Известны также виды бактерий, являющиеся продуцентами антибиотиков. Бактерии используют в генной инженерии для клони-рования и поддержания в них векторных молекул ДНК (плазмид) и гибридных молекул ДНК (см. раздел VI).

Многие виды бактерий являются возбудителями бактериальных болезней человека, животных и растений. Наиболее известными бактериальными болезнями человека являются дизентерия, чума, холера, дифтерия и другие. У человека и животных бактерии вызывают туберкулез, бруцеллез, сибирскую язву и другие болезни.

Бактерии являются древнейшими обитателями Земли. Однако их происхождение не совсем ясно. Предполагают, что они произошли от самых примитивных организмов, называемых проге-нотами и оцениваемых в качестве предшественников прокариот. Но сведения о строении и функциях прогенот отсутствуют и это мешает установлению действительных связей между прогенота-ми и бактериями.

Подцарство Оксифотобактерии (Oxyphotobacteria, или Oxyphotobacteriobionta). Это подцарство представлено отделами ци-анобактерий и хлороксибактерий.

Отдел Цианобактерии (Cyanobacteria). Строение цианобакте-рий (по старой ботанической терминологии — сине-зеленых водорослей) до некоторой степени сходно со строением бактерий (рис. 2). Известно около 2500 видов. В основном они являются одноклеточными организмами разной формы (округлой, цилиндрической), но могут образовывать длинные многоклеточные нити или даже объединяться в колонии. Однако они отличаются от настоящих бактерий тем, что их клеточные стенки содержат некоторое количество целлюлозы и что они способны к фотосинтезу, т. к. в цитоплазме содержат хлорофилл (в гранулах, но не в хлоропластах) и другие пигменты (каротин, ксантофил и фикобилины), создающие их окраску. Некоторые клетки в многоклеточных цианобактериях обладают способностью фиксировать азот атмосферы.

Обитают в пресной и соленой воде, входя в состав фитопланктона, а также являются обитателями почвы. Отдельные виды встречаются в морях. При неблагоприятных условиях способны образовывать споры. Они могут также находиться в симбиотических отношениях с грибами (см. § 33).

Размножение цианобактерий происходит путем простого деления. При интенсивном размножении вызывают «цветение» воды.

Осуществляя фотосинтез, цианобактерий ответственны за появление значительного количества кислорода в атмосфере. Хозяйственного значения не имеют, если не считать, что их несгнившие остатки участвуют в образовании лечебных грязей.

Считают, что цианобактерий тоже являются древнейшими обитателями Земли. Они существовали еще до появления папоротников (щитовников), мхов и семенных растений. Их возраст составляет несколько миллиардов лет. По мнению многих ботаников они составляют тупиковую ветвь в эволюции.

Отдел Хлороксибактерии (род РгосЫогоп). Организмы этого отдела немногочисленны (в видовом составе). Они также способны к фотосинтезу, т. к. содержат хлорофилл. Они содержат и другие пигменты, обнаруживаемые в клетках зеленых растений.