Диссимиляция или энергетический обмен

Живая клетка – сложная и непрерывно изменяющаяся структура. Химические реакции, происходящие в ней, можно разделить на две большие группы. В анаболических реакциях крупные молекулы синтезируются из более мелких (ассимиляция). Для этого необходимо затратить энергию. В катаболических реакциях молекулы распадаются на более мелкие (диссимиляция); обычно этот процесс идёт с выделением энергии. Впоследствии эти мелкие «кирпичики» могут снова использоваться для биосинтеза. Перечисленные два типа реакции составляют метаболизм клетки. Выделившаяся в ходе катаболических реакций энергия может быть использована клеткой в различных целях: синтез новых молекул, транспорт, мышечные сокращения и т. п. Энергия может переходить из одной формы в другую; наиболее удобен для использования химический тип энергии, то есть энергия связи в молекулах. Однако, каковыми бы ни были трансформации энергии внутри клетки, её первоисточником служит Солнце. В пищевые цепи солнечная энергия может включиться после того, как будет поглощена автотрофными организмами.

Непосредственно выделение химической энергии происходит в процессе дыхания. Как правило, оно идет в присутствии кислорода; в этом случае дыхание называется аэробным. Дыхательные процессы, протекающие без участия кислорода, называются анаэробными. Дыхание осуществляется в два этапа: взаимодействие с внешней средой (поглощение кислорода и выделение углекислого газа) и окислительные реакции в клетках.

В клетке происходят окислительные реакции трёх типов:

· прямое окисление кислородом;

· окисление за счёт других веществ;

· перенос электронов.

Основным результатом дыхания является образование АТФ. Молекула АТФ состоит из аденина, пентарибозы и трёх фосфатных групп. Именно пирофосфатные связи и позволяют запасти в молекуле АТФ столь большое количество энергии. АТФ (аденозинтрифосфат) – универсальный источник энергии, он может быть доставлен в любое место клетки и гидролизован там с выделением энергии.

 

АТФ образуется в результате фосфорилирования из АДФ и фосфата в митохондриях клетки. Для этого нужно потратить 30,6 кДж на 1 моль:

При окислительном фосфорилировании необходимую энергию доставляет протонный градиент, устанавливающийся по разные стороны мембраны митохондрии (в пространстве между двумя слоями мембраны митохондрий накапливаются положительно заряженные протоны, а в матриксе митохондрий – отрицательно заряженные гидроксильные ионы; именно за счёт этой энергии осуществляется синтез молекул АТФ, который реализуется при движении протонов через фермент мембраны митохондрий АТФ-синтетазу).

Образование АТФ происходит главным образом в митохондриях, за что их называют “силовыми станциями” клетки. При дыхательном процессе необходимо наличие окисляющегося вещества (субстрата). В клетках человека, многих животных и некоторых микроорганизмов главным поставщиком энергии для синтеза АТФ является глюкоза, реже – жиры, в исключительных случаях – белки. Расщепление глюкозы в клетке, в результате которого происходит синтез АТФ, осуществляется в две следующих друг за другом стадии: первую называют гликолизом (греч. "glycos" - сладкий, "lysis" - расщепление), или бескислородным расщеплением, вторую - кислородным расщеплением. Подготовительный этап расщепления заключается в том, что крупные молекулы белков, углеводов, жиров и нуклеиновых кислот распадаются на более мелкие: из крахмала образуется глюкоза, из жиров - глицерин и жирные кислоты, из белков - аминокислоты, из нуклеиновых кислот - нуклеотиды. При таком распаде выделяется незначительное количество энергии, которая рассеивается в виде тепла.

Бескислородное расщепление глюкозы (гликолиз) осуществляется ступенчато с участием многих ферментов. Глюкоза C6H12O6 последовательно расщепляется до двух трехуглеродных молекул (C3H4O3) пировиноградной кислоты - ПВК. При этом она теряет четыре атома водорода, т.е. происходит окисление глюкозы. Акцептором водорода служат молекулы никотинамидадениндинуклеотида (НАД+).

В результате каждой реакции освобождается небольшое количество энергии, а в сумме получается внушительная величина – 200 кДж/моль. Одна часть этой энергии (60%) рассеивается в виде теплоты, а другая часть (40%) сберегается в форме АТФ. Для наглядности можно произвести следующий небольшой подсчет: всего в ходе бескислородного расщепления одного моль глюкозы освобождается 200 кДж (50 000 г/кал). На образование одной связи, богатой энергией, при превращении 1 моль АДФ в АТФ затрачивается 40 кДж (10 000 г/кал). В ходе гликолиза образуется две такие связи, значит, в энергию двух моль АТФ переходит 2·40 кДж (2·10 000 = 20 000 г/кал). Итак, из 200 кДж (50 000 г/кал) только 80 кДж (20 000 г/кал) сберегается в виде АТФ, а 120 кДж (30 000 г/кал) рассеивается в виде тепла. Следовательно, в ходе гликолиза только 40% энергии сберегается клеткой.

C6H12O6 + 2 НАД+ → 2C3H4O3 + 2НАД∙ Н2

2АДФ +2Ф = 2АТФ + 2 H2O

Процесс гликолиза происходит также у всех животных клеток и у некоторых микроорганизмов. Хорошо известно молочнокислое брожение (при скисании молока), вызываемое молочнокислыми грибками и бактериями. По механизму оно вполне тождественно гликолизу. Но на последней стадии НАД∙ Н2восстанавливает ПВК:

2C3H4O3 + 2НАД∙ Н2→ 2C3H6O3 + 2 НАД+

C3H6O3 - молочная кислота образуется и в клетках высших животных (например, в мышечных клетках при недостатке кислорода).

Спиртовое брожение также сходно с гликолизом. Большая часть реакций гликолиза и брожения совпадает полностью. Различие состоит лишь в том, что на заключительной стадии при гликолизе процесс заканчивается образованием ПВК, а при брожении появляется еще одно звено: из ПВК под влиянием фермента, содержащегося в дрожжах, выделяется CO2 и образуется этиловый спирт:

2C3H4O3 + 2НАД∙ Н2→ 2C2H5OH + 2CO2 + 2 НАД+

Ни в брожении, ни в гликолизе кислород не участвует, поэтому их называют бескислородными процессами. Каждая реакция сопровождается, как указывалось выше, выделением небольшого количества энергии. Если бы энергия, освобождающаяся при превращении глюкозы в ПВК, выделилась бы сразу, в результате одной реакции, то это привело бы к опасному перегреву и повреждению клетки. Постепенное выделение энергии предохраняет клетку от теплового повреждения. Главными этапами расщепления глюкозы можно считать следующие:

  1. Фосфорилирование молекулы глюкозы за счет 2АТФ и образование шестиуглеродной монозы с двумя фосфорнокислыми остатками.

 

  1. Расщепление шестиуглеродной молекулы на две трехуглеродные с одним остатком фосфорной кислоты

 

  1. Дополнительное фосфорилирование молекулы и окисление ее 2 НАД+. Образование 2НАД∙ Н2

 

  1. Субстратное фосфорилирование АДФ за счет остатка фосфорной кислоты монозы и образование АТФ

 

  1. Образование ПВК

 

В кислородном процессе (окислении) участвуют ферменты, вода, окислители, переносчики электронов и молекулярный кислород - это вторая стадия энергетического обмена. Непременное условие - неповрежденные митохондриальные мембраны. Конечный продукт гликолиза - ПВК - вступает в цикл превращений, называемый циклом Кребса (цикл трикарбоновых кислот).

Трикарбоновые кислоты образуются в цикле как промежуточные продукты, и все превращения осуществляются в митохондриях. Под влиянием ферментов ПВК вступает в реакцию с водой и полностью разрушается:

2C3H4O3 +6H2O =6CO2 +20H

2АДФ +2Ф = 2АТФ + 2 H2O

При расщеплении глюкозы образуются главным образом 8 молекул НАД ∙ Н2 и 2ФАД ∙ Н2 (ФАД - флавинадениндинуклеотид), от которого электроны по многоступенчатой цепи переноса электронов перемещаются к конечному их акцептору - молекулярному кислороду. Это - цепь процессов окисления-восстановления. В результате этих процессов освобождающаяся энергия используется для фосфорилирования АДФ в АТФ (этот процесс называется окислительным фосфорилированием; он открыт в 1931 г. выдающимся русским биохимиком В. А. Энгельгардом). В сумме кислородное расщепление дает громадную величину освобождающейся энергии - 2600 кДж (650 000 г/кал) на две молекулы ПВК.

Оксид углерода (CO2) свободно проходит через мембрану митохондрии и удаляется в окружающую среду. Атомы водорода переносятся в мембрану, где под влиянием ферментов окисляются, т.е. теряют электроны:

Н -1ē = H +.

Электроны и катионы водорода Н+ (протоны) с помощью молекул-переносчиков переправляются в противоположные стороны: электроны - на внутреннюю сторону мембраны, где они соединяются с кислородом (молекулярный кислород непрерывно поступает в митохондрии из окружающей среды)

O2 + 1ē= О2-

а катионы Н+ транспортируются на наружную сторону мембраны. Таким образом внутри митохондрии увеличивается концентрация анионов О 2-с отрицательным зарядом, а снаружи накапливаются катионы H+ с положительным зарядом, поскольку мембрана для них непроницаема. Поэтому внутри мембрана имеет отрицательный заряд, а снаружи - положительный, растет разность потенциалов. Если разность потенциалов на мембране достигает некоторого критического уровня (порядка 200 мВ), то положительно заряженные частицы проталкиваются через канал в молекуле фермента, синтезирующего АТФ, и переходят на внутреннюю сторону мембраны, где, взаимодействуя с кислородом, образуют воду:

4H ++ О 2- =2 H2O

При прохождении электронов от атомов водорода к кислороду и катионов Н+ через канал синтезирующего АТФ фермента освобождается значительная энергия, 45% которой рассеивается в виде тепла, а 55% сберегается, т.е. преобразуется в энергию химических связей АТФ (образуется 36 молекул АТФ вместо 2 молекул АТФ при гликолизе).

Потоки электронов и ионов водорода разделяются благодаря работе цепи переносчиков, образующих электроно-транспортную цепь. Эта цепь – крошечное образование на мембране митохондрии или некоторых аэробных бактерий. В диаметре она 9нм (80 мм, если увеличить в миллион раз). Включает набор молекул, первый из них – специфический флавопротеид, переносящий электроны от НАД ∙ Н2. Второй окисляет ФАД ∙ Н2, следующий – янтарную кислоту. Далее следует молекула, использующая для потоков электронов и ионов аскорбиновую кислоту (витамин С). Заканчивается цепь цитохромом, переносящим электроны на кислород. Эту реакцию могут блокировать цианид или угарный газ.

Суммировав уравнения гликолиза и кислородного процесса, получаем итоговое уравнение:

C6H12O6 + 6O2 +38АДФ +38Ф → 6CO2 + 6H2O + 38АТФ +38H2O

Это уравнение показывает, что в результате полного расщепления глюкозы образуются конечные продукты - вода и оксид углерода, а самое главное - 38 молекул АТФ, в которых запасается большая часть (55%) энергии, освобождающаяся при распаде 1 г/мол глюкозы. Если провести небольшой расчет, то получается, что в ходе кислородного расщепления из 650 000 г/кал на синтез 36 молекул АТФ пошло 360 000 г/кал, а оставшиеся 290 000 г/кал выделяются в виде тепла. Если сравнить эти величины с запасанием энергии при гликолизе в виде двух молекул АТФ (20 000 г/кал) и ее выделением (30 000 г/кал), то видно явное преимущество кислородного процесса расщепления, при котором большая часть энергии, высвобождающейся при расщеплении глюкозы, запасается в виде АТФ, т.е. 36 молекул АТФ. Таким образом, кислородный процесс расщепления почти в 20 раз эффективнее бескислородного. Кроме того, синтез АТФ при бескислородном расщеплении происходит без участия мембран, а при кислородном процессе наличие мембран является непременным условием, поскольку только на мембране происходит разделение противоположно заряженных частиц, обусловливающих разность потенциалов. И еще: в цикле преобразования трикарбоновых кислот образуется СО2, а в цепи переноса электронов - вода. Эти же продукты образуются при сжигании органического топлива. Однако при сжигании органического топлива вся освобождающаяся энергия переходит в теплоту, а при расщеплении глюкозы в клетке в теплоту переходит около 45% освободившейся энергии, а большая часть - 55% - сберегается в виде АТФ. Состав продуктов горения непостоянен, он меняется в зависимости от соотношения окисляемого вещества и кислорода, зависит от температуры и других условий. Дыхание в клетке происходит в результате высоко упорядоченного процесса ряда последовательных ферментативных реакций, а образование CO2 при горении происходит в результате прямого присоединения кислорода к углероду. Поэтому даже в самых совершенных машинах КПД не превышает максимума - 45%, но при этом энергия расходуется полностью и не происходит ее запасания (все попытки создания "перпетуум мобиле" заканчиваются неудачей - энергия поступает извне и расходуется полностью при сжигании, выделяясь в виде тепла).

При дефиците кислорода или полном его отсутствии в клетках происходит анаэробный гликолиз. Существуют организмы, обитающие в бескислородной среде, например, черви, паразитирующие в кишечнике, некоторые простейшие и микробы. Эти организмы лишены ферментов, позволяющих им осуществлять кислородное расщепление органических веществ. Они удовлетворяют свою потребность в энергии с помощью лишь малоэффективного бескислородного расщепления, в результате которого образуются лишь две молекулы АТФ. Благодаря этому даже человек может обходиться короткое время без кислорода.

Следует указать на следующее: помимо углеводов, гликолизу и кислородному расщеплению подвергаются некоторые жирные кислоты и аминокислоты с образованием АТФ. Ещё более эффективным является использование жиров. Сначала они при участии ферментов гидролизуются до глицерина и жирных кислот. Окисление одной молекулы глицерина даёт в общем итоге всего 19 молекул АТФ, а вот окисление, к примеру, стеариновой кислоты – целых 147 молекул.

 

<== предыдущая лекция | следующая лекция ==>
Кучное, подземное и чановое. | Окислительное фосфорилирование

Дата добавления: 2020-10-01; просмотров: 306;

Поиск по сайту:

Воспользовавшись поиском можно найти нужную информацию на сайте.

Поделитесь с друзьями:

Считаете данную информацию полезной, тогда расскажите друзьям в соц. сетях.
Poznayka.org - Познайка.Орг - 2016-2024 год. Материал предоставляется для ознакомительных и учебных целей.
Генерация страницы за: 0.014 сек.