Теодор Шванн Маттиас Шлейден

В 1838 - 1839 гг. два немецких ученых - ботаник М. Шлейден и зоолог Т. Шванн, собрали все доступные им сведения и наблюдения в единую теорию, утверждавшую, что клетки, содержащие ядра, представляют собой структурную и функциональную основу всех живых существ.

Спустя примерно 20 лет после провозглашения Шлейденом и Шванном клеточной теории другой немецкий ученый - врач Р. Вирхов сделал очень важное обобщение: клетка может возникнуть только из предшествующей клетки. Академик Российской Академии наук Карл Бэр открыл яйцеклетку млекопитающих и установил, что все многоклеточные организмы начинают свое развитие из одной клетки и этой клеткой является зигота.

Современная клеточная теория включает следующие основные положения:

Клетка - основная единица строения и развития всех живых организмов, наименьшая единица живого.

Клетки всех одноклеточных и многоклеточных организмов сходны (гомологичны) по своему строению, химическому составу, основным проявлениям жизнедеятельности и обмену веществ.

Размножение клеток происходит путем их деления, т.е. каждая новая клетка образуется в результате деления исходной (материнской) клетки. Положения о генетической непрерывности относятся не только к клетке в целом, но и к некоторым из ее более мелких компонентов - к генам и хромосомам, а также к генетическому механизму, обеспечивающему передачу вещества наследственности следующему поколению,

В сложных многоклеточных организмах клетки специализированы по выполняемой им функции и образуют ткани; из тканей состоят органы, которые тесно связаны между собой и подчинены нервным и гуморальным системам регуляции.

3 Типы существующих клеток и их общая структура.

Все клетки делят на две общие группы: -- одну группу составляют бактерии и цианобактерии, которых называют доядерными (прокариотическими), так как у них нет оформленного ядра и некоторых других органоидов; -- другую группу (их большинство) составляютэукариоты, клетки которых содержат ядра и различные органоиды, выполняющие специфические функции. (см. Классификацию живых организмов по Маргелису и Шварцу (Рисунок 2)

Прокариотическая клетка - самая простая и, судя по данным палеонтологической летописи, это, вероятно, первая клетка, возникшая 3-3,5 млрд лет тому назад. Она имеет малые размеры (например, клетки микоплазмы достигают 0,10-0,25 мкм).

Эукариотическая клетка организована гораздо сложнее прокариотической. Из эукариотических клеток в данном курсе изучаются животная и растительная клетки,клетка плесени и клетка дрожжей. Представителями прокариотов является бактериальная клетка.

Таблица 1. Сопоставление некоторых черт прокариотной и эукариотной клеточной организации

Клетка эукариотов состоит из трех неразрывно связанных между собой частей: плазматической мембраны (плазмалеммы), цитоплазмы и ядра. У растительной клетки поверх мембраны имеется наружная стенка из целлюлозы и других материалов, выполняющих важную роль, которая представляет собой внешний каркас, защитную оболочку, обеспечивает тургор растительных клеток, пропускает воду, соли, молекулы многих органических веществ. У большинства клеток (особенно животных) наружная сторона мембраны покрыта слоем полисахаридов и гликопротеидов (гликокаликс). Гликокаликс - очень тонкий, эластичный слой (в световой микроскоп не виден). Он, как и целлюлозная стенка растений, осуществляет прежде всего функцию непосредственной связи клеток с внешней средой, однако, он не обладает опорной функцией, как у стенки растительной клетки. Отдельные участки мембраны и гликокаликса могут дифференцироваться и превращаться в микроворсинки (обычно на поверхности клетки, которая контактирует с окружающей средой), межклеточные соединения и связи, находящиеся между клетками ткани и имеющими различную структуру. Одни из них играют механическую роль (межкле-точные соединения), а другие участвуют в межклеточных обменных процессах, изменяя электрический потенциал мембраны. Итак, каждая клетка состоит из цитоплазмы и ядра, снаружи она покрыта мембраной (плазмолеммой), разграничивающей одну клетку от соседних. Пространство между мембранами соседних клеток заполнено жидким межклеточным веществом.

Между клетками растений и животных нет принципи­альных различий по структуре и функциям. Некоторые отличия касаются лишь строения их мембран, клеточных стенок и отдельных органелл. На рисунке можно легко обнаружить отличия животной и растительной клеток

Как бы ни были сходны животная и растительная клетки –между ними имеются значительные отличия. Основным отличием является отсутствие в растительной клетке клеточного центра с центриолями, который имеется в животной клетке и вакуолей с водой, которые занимают Существенным отличием названных клеток является присутствие в растительной клетке хлоропластов, которые обеспечивают фотосинтез растений и другие функции.

достаточно большое пространство в клетке и обеспечивают этим тургор растений.

Рисунок 25 – Отличия животной и растительной клетки

В таблице 2 представлены отличительные признаки растительных и животных клеток.

Таблица 3 – Отличительные признаки растительных и животных клеток

4 Строение биологических мембран.

Основной компонент мембран – фосфолипиды - образуются при присоединении к глицерину вместо третьей жирной кислоты – фосфорной кислоты

Рисунок 3 – Липид (схематичное изображение)

Жирные кислоты представляют из себя длинную или короткую цепочку из атомов углерода и водорода, иногда содержащие двойные связи. Они обладают выраженными гидрофобными свойствами.

Рисунок 4 - Схема жирных кислот

Фосфолипиды, являясь по своей химической структуре сложным эфиром многоатомных спиртов с жирными кислотами содержат в качестве добавочных структурных элементов остаток фосфорной кислоты и гидрофильное основание. Головка фосфолипида, включая кроме остатка спирта -глицерида, остаток фосфорной кислоты и основание, обладает выраженными гидрофильными свойствами.

В силу выраженной полярности, фосфолипиды в воде образуют структуру, представленную на рисунке 5.

А

Рисунок 5 - Капля жира в воде (А) и фосфолипидный бислой мембран (В)

Липиды и белки. В основе мембраны лежит двойной слой липидов и фосфолипидов. Хвосты молекул обращены в двойном слое друг к другу, а полярные головки остаются снаружи, образуя гидрофильные поверхности.

Молекулы белков не образуют сплошного слоя, (рисунок 6) они располагаются в слое липидов, погружаясь на разную глубину (есть периферические белки, часть белков пронизывает мембрану насквозь, часть погружена в слой липидов) и выполняя различные функции. Молекулы белков и липидов подвижны, что обеспечивает динамичность плазматической мембраны.

Гликолипиды и холестерол. В мембранах содержатся также гликолипиды и холестерол. Гликолипиды — это липиды с присоединенными к ним углеводами. Как и у фосфолипидов, у гликолипидов имеются полярные головы и неполярные хвосты. Холестерол близок к липидам; в его молекуле также имеется полярная часть.

Гидрофильная головка фосфолипида

Гидрофобный хвост фосфолипида

Рисунок 6 - Схема фосфолипидного слоя мембраны с встроенными белками.

В 1972 г. Сингер и Николсон предложилижидкостно-мозаичную модель мембраны (рисунок 7), согласно которой белковые молекулы плавают в жидком фосфолипидном бислое. Они образуют в нем как бы своеобразную мозаику, но поскольку бислой этот жидкий, то и сам мозаичный узор не жестко фиксирован; белки могут менять в нем свое положение. Покрывающая клетку тонкая мембрана напоминает пленку мыльного пузыря — она тоже все время «переливается». Ниже суммированы известные данные, касающиеся строения и свойств клеточных мембран.

Рисунок 7 - А. Трехмерное изображение жидкостно-мозаичной модели мембраны. Б. Плосткостное изображение. Гликопротеины и гликолипиды связаны только с наружной поверхностью мембраны.

1. Толщина мембран составляет около 7 нм.

2. Основная структура мембраны — фосфолипидный бислой.

3. Гидрофильные головы фосфолипидных молекул обращены наружу — в сторону водного содержимого клетки и в сторону наружной водной среды.

4. Гидрофобные хвосты обращены внутрь — они образуют гидрофобную внутреннюю часть бислоя.

5. Фосфолипиды находятся в жидком состоянии и быстро диффундируют внутри бислоя.

6. Жирные кислоты, образующие хвосты фосфолипидных молекул, бывают насы­щенными и ненасыщенными. В ненасыщенных кислотах имеются изломы, что делает упаковку бислоя более рыхлой. Следовательно, чем больше степень ненасыщенности, тем более жидкую консистенцию имеет мембрана.

7. Большая часть белков плавает в жидком фосфолипидном бислое, образуя в нем своеобразную мозаику, постоянно меняющую свой узор.

8. Белки сохраняют связь с мембраной, поскольку в них есть участки, состоящие из гидрофобных аминокислот, взаимодействующих с гидрофобными хвостами фосфолипидов: то есть – они склеиваются, а вода из этих мест выталкивается. Другие участки белков гидрофильны. Они обращены либо к окружению клетки, либо к ее содержимому, т. е. к водной среде.

9. Некоторые мембранные белки лишь частично погружены в фосфолипидный бислой, тогда как другие пронизывают его насквозь.

10. К некоторым белкам и липидам присоединены разветвленные олигосахаридные цепочки, играющие роль антенн. Такие соединения называются соответственно гликопротеинами и гликолипидами.

11. В мембранах содержится также холестерол. Подобно ненасыщенным жирным кислотам он нарушает плотную упаковку фосфолипидов и делает их более жидкими. Это важно для организмов, живущих в холодной среде, где мембраны могли бы затвердевать. Холестерол делает мембраны также более гибкими и вместе с тем более прочными. Без него они бы легко разрывались.

12. Две стороны мембраны, наружная и внутренняя, различаются и по составу, и по функциям.

Фосфолипидный бислой, как уже было сказано, составляет основу структуры мембраны. Он также ограничивает проникновение полярных молекул и ионов в клетку и выход их из нее. Ряд функций выполняют и другие компоненты мембран.

5 Функции биологических мембран. Транспорт через мембрану

Мембранные структуры являются «ареной» важнейших жизненных процессов, причем двухслойное строение мембранной системы значительно увеличивает площадь «арены». Кроме того, мембранные структуры обеспечивают отделение клеток от окружающей среды. Помимо мембран общего назначения в клетках существуют внутренние мембраны, которые ограничивают клеточные органеллы.

Регулируя обмен между клеткой и средой, мембраны обладают рецепторами, которые воспринимают внешние стимулы. В частности, примерами восприятия внешних стимулов являются восприятие света, движение бактерий к источнику пищи, ответ клеток-мишеней на гормоны, например, на инсулин. Некоторые из мембран одновременно сами генерируют сигналы (химические и электрические). Замечательной особенностью мембран является то, что на них происходит превращение энергии. В частности, на внутренних мембранах хлоропластов происходит фотосинтез, а на внутренних мембранах митохондрий осуществляется окислительное фосфорилирование.

Компоненты мембран находятся в движении. Построенным, главным образом из белков и липидов, мембранам присущи различные перестройки, что определяет раздражимость клеток – важнейшее свойство живого.

С конца прошлого века известно, что клеточные мембраны ведут себя не так, как полупроницаемые мембраны, способные пропускать лишь воду и другие малые молекулы, например молекулы газов. Клеточные мембраны обладаютизбирательной проницаемостью: через них медленно диффундируют глюкоза, аминокислоты, жир­ные кислоты, глицерол и ионы, причем сами мембраны активно регулируют этот процесс — одни вещества пропускают, а другие нет.